La primera Lista Roja de Anfibios en Ecuador fue compilada por Luis A. Coloma bajo solicitud de The Nature Conservancy, pero permaneció inédita (Coloma, 1992). Posteriormente, Coloma, Santiago R. Ron y Pablo A. Menéndez-Guerrero prepararon los datos de referencia sobre anfibios ecuatorianos para la Evaluación Global de Anfibios (GAA) en 2003. Estos datos fueron revisados por un grupo de expertos adicionales durante una reunión en Tandayapa, Provincia de Pichincha, Ecuador, celebrada del 18 al 22 de agosto de 2003. La GAA fue una evaluación integral del estado de conservación de las especies de anfibios del mundo, liderada por Simon Stuart y publicada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) entre 2004 y 2008 (Stuart et al., 2008). El objetivo de la evaluación era determinar el estado de conservación de todas las especies conocidas de anfibios e identificar aquellas especies que más necesitan atención para la conservación. La GAA identificó a Ecuador como un punto caliente global para la conservación de anfibios. Desde entonces, ha habido varias actualizaciones generales para anfibios ecuatorianos (Ron et al., 2008, 2011), así como actualizaciones específicas por especie en el sitio web de la Lista Roja de la UICN. Las últimas actualizaciones del sitio web incluyen información sobre algunas especies consultadas el 15 de marzo de 2021, que se publicaron en la Lista Roja de la UICN de 2022.

Las últimas evaluaciones de la Lista Roja a nivel nacional de anfibios ecuatorianos se realizaron hasta aproximadamente abril de 2021 y se publicaron el 6 de mayo de 2021 por Ortega-Andrade et al. (2021). Otra evaluación publicada recientemente se encuentra en Luedtke et al. (2023), cubriendo el período de 2016 a 2021. Esta evaluación resultó de un taller de la GAA celebrado en Cosanga, Provincia de Napo, del 16 al 19 de julio de 2016. La evaluación de Ortega-Andrade et al. (2021) fue parte del proyecto “Proyecto de Conservación de Anfibios y Recursos Genéticos (PARG)”, que fue una iniciativa del Centro Jambatu apoyada por el Ministerio del Ambiente (MAE), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD), el Fondo para el Medio Ambiente Mundial (FMAM) y la Universidad Regional Amazónica Ikiam. H. Mauricio Ortega-Andrade de Ikiam lideró un equipo de biólogos de anfibios que evaluó 635 especies, revelando que un significativo 57% de las especies de anfibios de Ecuador fueron clasificadas como amenazadas. Este hallazgo contrasta marcadamente con la evaluación realizada por Ron et al. (2011), que identificó solo el 30.5% de las especies como amenazadas. La evaluación de la Lista Roja de Ortega et al. y la Lista Roja de Anfibios de Ecuador fueron validadas oficialmente por el Ministerio del Ambiente de Ecuador (Acuerdo Ministerial 069). Sin embargo, la evaluación de Ortega-Andrade et al. (2021) aún no se ha incorporado a la página web de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (IUCN, 2022), que actualmente (31 de diciembre de 2022) permanece mayormente desactualizada. En general, la Lista Roja de la UICN no se ha actualizado, a pesar de ser ampliamente utilizada para investigación (e.g., Jetz y Pyron, 2018; Scheele et al., 2019) y fines de conservación, especialmente por organizaciones de financiamiento, la mayoría de las cuales solo confían en la información proporcionada por la UICN.

Aquí proporcionamos una visión general actualizada de los datos de la Lista Roja sobre los anfibios de Ecuador, cubriendo el año 2022. Nuestra evaluación solo considera la distribución de las poblaciones ecuatorianas y, por lo tanto, las categorías podrían diferir de las evaluaciones de la UICN que consideran todo el rango de distribución de la especie. En este último caso caen alrededor de 337 especies (51%) de especies ecuatorianas que no son endémicas. Dada la extensión de esta publicación, solo hemos refinado los datos disponibles de la evaluación de Ortega-Andrade et al., y nos abstenemos de realizar análisis más detallados para la Lista Roja. No obstante, está claro que se necesitan con urgencia más análisis de la Lista Roja. Por ejemplo, Ortega-Andrade et al. incorporaron en sus análisis la estimación de contracciones ambientales en escenarios de cambio climático como una amenaza. Sin embargo, se necesitan análisis más completos del cambio climático y los efectos sinérgicos del cambio climático y las enfermedades emergentes (aparentemente responsables de las disminuciones repentinas), dado que tienen particular importancia entre las amenazas que sufren los anfibios ecuatorianos, así como índices de cambio climático (e.g., índice de estabilidad climática, índice de vulnerabilidad climática, índice de anomalía de temperatura) y el índice de susceptibilidad a patógenos. Nuestra actualización difiere de la de Ortega-Andrade et al. (2021) porque incorporamos taxones recién descritos y cambios taxonómicos; por lo tanto, evaluamos 655 especies. Además, hemos corregido algunos errores geográficos y de identificación y realizado refinamientos en el nivel de precisión de los registros de distribución. En términos generales, interpretamos con más cuidado la información taxonómica cruda de localidad de colecciones y literatura. Esta información merecía ser revisada ya que para algunas especies afectó significativamente el cálculo del polígono mínimo de la especie y las variables utilizadas para su evaluación de vulnerabilidad. En varias especies, hubo errores de georreferenciación que alteraron drásticamente el rango de distribución (modificando la extensión de su área de ocurrencia o su rango altitudinal). Un problema recurrente en los análisis de Ortega-Andrade et al. (2021) fue que en muchas de las especies se incluyeron registros duplicados y triplicados resultantes de esfuerzos independientes de georreferenciación para la misma localidad. Por lo tanto, lo que aparecía como puntos distintos en los mapas era un solo registro. Además, hemos notado que Ortega-Andrade et al. (2021) cometieron un error al categorizar 46 especies como casi amenazadas, mientras que en realidad proporcionaron criterios que cumplen justificaciones para ser incluidas en una categoría amenazada. Los datos de localidad utilizados para construir los mapas están disponibles en el CJ. Al reclasificar una especie, nos adherimos a los criterios y pautas descritas en la versión 3.1 de la UICN (IUCN, 2001), junto con las pautas adjuntas para su aplicación (IUCN, 2012).

Nuestra evaluación de la Lista Roja de 655 especies muestra que el 61% (399) de las especies de anfibios de Ecuador están categorizadas como amenazadas, con un 8% como casi amenazadas, un 24% como preocupación menor y un 8% como datos deficientes (Figura 3.29). Consulte también las categorías para cada especie en la Tabla 2 de los Volúmenes II–IV y detalles adicionales en la sección de conservación de cada ficha de especie.

El número relativo de especies amenazadas (61%) en Ecuador está muy por encima del número mundial de anfibios amenazados según la UICN (41%), y estas cifras reafirman los hallazgos de la primera evaluación global de anfibios de que Ecuador es un punto caliente global para la conservación de anfibios. En cuanto a los linajes más amenazados, la familia Craugastoridae representa el mayor número de especies amenazadas, seguida por Centrolenidae, Bufonidae, Dendrobatidae e Hylidae (Figura 3.30); esta tendencia es esperada ya que son las familias con mayor número de especies. Sin embargo, si se considera el valor proporcional de especies amenazadas eliminando el factor del número de especies, la tendencia es diferente, con Telmatobiidae en primer lugar, con el 100% de sus especies en la categoría posiblemente extinta. Le sigue Plethodontidae con casi el 86% de sus especies amenazadas, Hemiphractidae con 76% y Bufonidae con 72% de sus especies amenazadas. Estas dos últimas tienen 7 y 13 especies, respectivamente, categorizadas como posiblemente extintas. Entre varios géneros diversos, es notable que varios tienen una proporción significativa de especies amenazadas. Atelopus y Telmatobius tienen un sorprendente 100% de sus especies clasificadas como amenazadas. Un análisis realizado por Scheele et al. (2019) observó que el 45% de las disminuciones y extinciones a nivel global ocurrieron en los géneros neotropicales Atelopus, Craugastor y Telmatobius. A nivel local, en Ecuador, otros tres géneros han sido severamente afectados con altas tasas de especies amenazadas: Strabomantis con 86%, Gastrotheca con 85% e Hyloxalus con 80%.

Especies Amenazadas en el Paisaje Ecuatoriano
Geográficamente, la región andina alberga una proporción significativa de especies que enfrentan riesgo de extinción. Por ejemplo, el 88% de las especies que habitan el sector biogeográfico de Páramo están categorizadas como en riesgo de extinción, con nueve especies identificadas como posiblemente extintas (ver Figura 3.32). El sector biogeográfico de la Cordillera Occidental de los Andes tiene el 77% de sus especies en una categoría amenazada. Estas áreas son particularmente vulnerables a amenazas como la destrucción y deterioro del hábitat, así como a los efectos del cambio climático y los patógenos. El Chocó Ecuatorial también se destaca por su alta presencia de especies amenazadas, con el 60% de sus especies amenazadas. La principal amenaza y factor que impulsa la pérdida de especies en este sector es la pérdida de hábitat (Figura 3.31). Por otro lado, los sectores amazónicos tienen menos del 11% de especies amenazadas. Al observar la distribución de especies amenazadas a lo largo del gradiente altitudinal, hay un patrón claro que coincide con los sectores biogeográficos con el mayor número de especies amenazadas (Figura 3.33). En general, más del 50% de las especies amenazadas y posiblemente extintas se ubican dentro de un rango altitudinal por encima de los 1000 m hasta aproximadamente 2500 m, mientras que las especies no amenazadas se encuentran predominantemente por debajo de los 1000 m. Este patrón altitudinal coincide con la menor ocurrencia percibida de disminuciones de anfibios en las tierras bajas neotropicales (Young et al., 2001). Sin embargo, a un nivel de análisis más fino, el 50% de las especies posiblemente extintas se encuentran entre aproximadamente 1500 m y 2500 m; las especies en peligro crítico se ubican entre aproximadamente 1500 m y 3000 m. Las especies clasificadas como en peligro y vulnerables ocupan rangos más bajos, desde aproximadamente 500 m hasta 1000 m. Esta diferencia en los rangos altitudinales también refleja las diversas amenazas que enfrentan las poblaciones de anfibios, como el cambio climático, los patógenos emergentes y la pérdida y degradación del hábitat. Así, las especies posiblemente extintas y en peligro crítico están respondiendo a la disminución masiva de anfibios durante las décadas de 1980 y 1990, resultante del aumento de temperaturas en localidades de alta altitud, que crean condiciones óptimas para el crecimiento de Batrachochytrium dendrobatidis y la vulnerabilidad de las ranas debido a tolerancias térmicas reducidas, lo que lleva a brotes de este patógeno, como propusieron Pounds et al. (2006). Adicionalmente, Scheele et al. (2019) argumentan que las especies en elevaciones más altas tienen una menor probabilidad de recuperación debido a las condiciones climáticas ideales para la persistencia del hongo quítrido, así como a rangos de distribución estrechos de las especies y una falta de conectividad con otras poblaciones de la misma especie. Es importante notar que muchas de las especies posiblemente extintas y en peligro crítico, debido a que muchas de sus poblaciones han desaparecido, se ubicaban en áreas protegidas donde la pérdida de hábitat no representa un riesgo. Por otro lado, las especies clasificadas como en peligro y vulnerables están expuestas a riesgos asociados con cambios en el uso de la tierra que conducen a la pérdida y degradación del hábitat, sin excluir la posibilidad de que algunas de estas especies también estén expuestas a presiones impuestas por el cambio climático y enfermedades emergentes. Adicionalmente, muchas especies en rangos altitudinales más altos también enfrentan riesgos asociados con el cambio de uso de la tierra. En conclusión, este patrón altitudinal de especies amenazadas refleja la complejidad de la conservación de anfibios, ya que estas especies están expuestas a múltiples factores de riesgo que no pueden abordarse de la misma manera sino que requieren soluciones específicas y creativas para las amenazas.

El Legado que Desaparece: Especies Posiblemente Extintas
En 2004, la UICN categorizó dos especies ecuatorianas como extintas en la naturaleza, Atelopus ignescens y A. longirostris (Ron et al., 2004; Bustamante et al., 2004). Listar una especie como extinta requiere que se hayan realizado “muestreos exhaustivos” en todos los hábitats conocidos o probables a lo largo de su rango histórico en momentos apropiados (diurnos, estacionales, anuales) y durante un marco de tiempo apropiado a su ciclo de vida y forma de vida. El redescubrimiento de ambas especies en 2016 indica que esta categorización fue prematura y que se necesitaba una categorización más conservadora y/o un método de etiquetado para especies que no han sido avistadas durante décadas a pesar de los esfuerzos de muestreo. La UICN proporciona tal opción en sus pautas (IUCN Standards and Petitions Committee, 2022), y la etiqueta de posiblemente extinta ya ha sido incorporada para varias especies en el sitio web de la UICN (e.g., A. arthuri por IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2022a). La etiqueta de “posiblemente extinta” se ha desarrollado, por lo tanto, para identificar aquellas especies en peligro crítico que, sobre la base de la evidencia, es probable que estén extintas, pero para las cuales existe una pequeña posibilidad de que puedan estar existentes.

Por lo tanto, no hemos categorizado ninguna especie como extinta, sino que las hemos etiquetado como posiblemente extintas cuando los esfuerzos de muestreo no han revelado su presencia durante tres décadas o más. Hay 43 especies de anfibios ecuatorianos que se consideran en peligro crítico (posiblemente extintas) en Ecuador hasta que nuevos muestreos confirmen lo contrario (Tabla 3.6), aplicando los criterios de la Lista Roja de la UICN (versión 3.1 de 2001). La mitad de ellas son endémicas de Ecuador. Es notable que todas ellas son anuros, y no hay cecilias ni salamandras etiquetadas como posiblemente extintas.

Tres especies (Hemiphractus helioi, Paruwrobates whymperi, Gastrotheca angustifrons) no han sido avistadas en Ecuador por más de un siglo, cuando fueron recolectadas en el siglo XIX. Sin embargo, G. angustifrons fue vista por última vez en Colombia el 29 de mayo de 1983. Las otras 40 especies no han sido vistas en Ecuador en el período entre 1949 (H. fasciatus) y 1994 (Telmatobius niger, Atelopus podocarpus). Una especie, Centrolene geckoidea, fue avistada por última vez en 1999.

El número de especies posiblemente extintas por familias y géneros se indica en la Figura 3.34.
Las 43 especies que están posiblemente extintas pertenecen a siete familias y 13 géneros. Treinta y una especies de 5 géneros diversos (Atelopus, Hyloxalus, Gastrotheca, Strabomantis, Telmatobius) se destacan debido a un alto porcentaje de desaparición de especies. El género Telmatobius es un caso extremo, ya que las 3 especies ecuatorianas han desaparecido. Adicionalmente, hay 12 especies de 8 géneros que no han sido avistadas por más de 2–3 décadas: 2 especies de Centrolene, 2 dendrobátidos (Ectopoglossus, Paruwrobates), 2 Hemiphractus, 1 Hyloscirtus, 5 Craugastoridae (2 Niceforonia, 3 Pristimantis), y 1 Rhaebo. Es notable que, con la excepción de Hemiphractus y Gastrotheca, estas especies son principalmente especies riparias, que habitan predominantemente la región andina.

La mayoría de las especies posiblemente extintas se han visto afectadas por disminuciones repentinas y catastróficas ocurridas durante la década de 1980 a lo largo de sus rangos. El cambio climático y los patógenos podrían estar implicados como las causas probables de la mayor parte de su disminución en áreas naturales protegidas. Amenazas adicionales para muchas de estas especies son la severa destrucción y degradación del hábitat debido a la agricultura y la tala rasa, la tala, el pastoreo, la ganadería, la extracción de madera, la contaminación, los asentamientos humanos y la urbanización, las especies introducidas, los incendios, la actividad volcánica, los deslizamientos de tierra, las actividades petroleras, la minería y otros factores; sin embargo, estas amenazas no explican la disminución observada, dado que la mayoría de ellas desaparecieron incluso de áreas protegidas.

Un ejemplo dramático de disminuciones repentinas en áreas protegidas se puede ver en las especies de anfibios que anteriormente habitaban el Parque Nacional Cajas, el adyacente Bosque Protector Mazán (Figura 3.35) y las áreas circundantes en la Provincia del Azuay. Entre estas especies, cinco desaparecieron de estos bosques montanos protegidos y hábitats de páramo (Telmatobius niger, Hyloxalus anthracinus, H. vertebralis, Centrolene buckleyi, Pristimantis w-nigrum). Tres especies (Atelopus nanay, A. exiguus, Gastrotheca cuencana) experimentaron disminuciones significativas, con A. nanay y A. exiguus enfrentando actualmente una extinción inminente (Cáceres, 2022), mientras que G. pseustes sufrió una disminución significativa. Dos especies adicionales, A. onorei y Nelsonophryne aequatorialis, documentadas en registros históricos de las áreas naturales que rodean estas regiones protegidas, no han sido avistadas dentro o cerca de estas áreas durante aproximadamente tres décadas. Solo tres especies (P. morlaco, P. philipi y P. cryophilius) parecen haber mantenido una aparente estabilidad (Arbeláez Ortiz y Vega Toral, 2008).

Como discutieron Ortega-Andrade et al. (2021), estamos de acuerdo en que en medio de una tendencia general de pérdida de biodiversidad, algunos taxones de anfibios muestran una vulnerabilidad filogenética a las causas de disminuciones repentinas (cambio climático antropogénico y/o enfermedades emergentes), muy probablemente como resultado de una combinación de sus distintivos rasgos de historia de vida y limitaciones inmunológicas. Estos taxones incluyen la mayoría de las especies de Atelopus, Hyloxalus, especies monofásicas de Gastrotheca, Strabomantis y Telmatobius. Entre sus rasgos, los hábitats de aguas corrientes son un factor común para todos estos linajes, excepto para las especies monofásicas de Gastrotheca que viven en árboles y parecen no depender de arroyos o ríos para su reproducción, aunque algunas están asociadas con márgenes de ríos.

Debido a que contribuyen de manera única al funcionamiento de sus comunidades, la pérdida de tales especies es especialmente preocupante, ya que se espera que tenga un impacto desproporcionado en la estabilidad de los ecosistemas locales, más allá de su pérdida taxonómica. Esto es de particular importancia ya que la mayoría de ellas son endémicas de hábitats específicos. Aquí elaboramos más sobre la desaparición de especies ecuatorianas en estos cinco géneros más afectados.

Pérdida Trágica: Extinción de las Ranas Acuáticas de las Tierras Altas del Ecuador, Telmatobius
La pérdida del género Telmatobius, un grupo de ranas acuáticas de las tierras altas andinas del sur de Ecuador, es un evento trágico con implicaciones de gran alcance para la taxonomía, la ecología, la cultura y más allá. Estas notables ranas, conocidas por su estilo de vida acuático, han sido durante mucho tiempo una presencia prominente entre las diversas especies de anuros que habitan las tierras altas, prosperando a elevaciones que van desde los 2103 hasta los 4110 metros. Su significado cultural es igualmente notable, habiendo sido utilizadas históricamente para sustento y fines medicinales por las comunidades locales.

Lamentablemente, las tres especies endémicas dentro de este género ahora se cree que están al borde de la extinción, ya que no han sido avistadas por más de tres décadas, a pesar de extensos esfuerzos de muestreo. Aunque queda la esperanza de que aún puedan existir en áreas inexploradas, esta posibilidad es escasa. Irónicamente, Telmatobius niger tiene una distinción histórica única como el primer anfibio de Ecuador recolectado en el siglo XVIII y preservado en un museo, específicamente el Museum of Comparative Zoology de la Universidad de Harvard.

Aunque la diversidad de especies de Telmatobius en Ecuador no es extensa, con solo tres especies registradas, una especie en particular, Telmatobius niger, históricamente se destacó por su abundancia. Esto es evidente por la existencia de más de cien especímenes depositados en colecciones, a pesar de los desafíos asociados con la recolección de esta especie debido a sus hábitos acuáticos. Los especímenes más antiguos conocidos, descubiertos por un recolector desconocido, datan del siglo XVIII (MCZ 3035–39, T. niger) y fueron encontrados en el Desierto de Palmira de la Provincia de Chimborazo. Se realizaron colecciones adicionales a principios del siglo XX (1903, 1907) y posteriormente desde 1959 hasta 1994.

Aproximadamente una década después del registro más reciente, una publicación de Merino-Viteri et al. (2005) resumió toda la información disponible sobre las tres especies endémicas de Telmatobius de los Andes centrales y sur de Ecuador: cirrhacelis, T. niger y T. vellardi (ver también sus fichas de especie en el Volumen II). Los autores proporcionaron datos de distribución, ecología, historia natural y presencia/ausencia, que indicaron la ausencia de ranas Telmatobius desde 1994. Las poblaciones experimentaron una disminución repentina y pronunciada a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990, incluso dentro de áreas protegidas como el Parque Nacional Sangay y el Parque Nacional Cajas (para T. niger) y el Parque Nacional Podocarpus (para T. cirrhacelis y T. vellardi). En particular, T. cirrhacelis no ha sido recolectada desde marzo de 1987, T. vellardi desde julio de 1987 y T. niger desde diciembre de 1994.

Merino-Viteri et al. (2005) también realizaron un análisis de las causas potenciales detrás de la disminución. Entre 1985 y 1990, el 31% de los especímenes recolectados (juveniles, subadultos y adultos) exhibieron alguna forma de enfermedad o anormalidad. Además, todos los renacuajos recolectados entre 1989 y 1994 mostraron anomalías, incluyendo quitridiomicosis, extremidades extra y malformaciones de extremidades, trastornos epidérmicos y otras enfermedades no identificadas. El examen de datos climáticos de tres estaciones meteorológicas en los Andes del sur de Ecuador reveló ocurrencias de condiciones extremas caracterizadas por altas temperaturas y baja precipitación, coincidiendo con los casos reportados de enfermedades y desapariciones. Los investigadores concluyeron que estas enfermedades y/o anormalidades climáticas pueden haber jugado un papel en las disminuciones de población y las aparentes extinciones de ranas Telmatobius en Ecuador durante fines de la década de 1980 y principios de la de 1990.

De la Abundancia a la Oscuridad: La Dolorosa Historia de la Disminución y Extinción de las Ranas Arlequín
Las especies más fuertemente impactadas por las disminuciones de población en el Neotrópico y en Ecuador son las ranas arlequín del género Atelopus. En Ecuador, hay 24 especies descritas (18 endémicas) y al menos nueve esperando descripción (Figura 3.36). Aproximadamente un tercio de las especies ecuatorianas parecen estar extintas, mientras que los otros dos tercios están en peligro crítico (Figura 3.37). Estas ranas coloridas y diurnas, terrestres y semiarborícolas, están estrechamente asociadas con ríos y arroyos rocosos, donde las hembras ponen huevos y los renacuajos se desarrollan. Sus hábitats abarcan selvas tropicales de tierras bajas, bosques nubosos y páramos en un rango altitudinal entre 14 y 4385 m. Entre las 33 especies (descritas y no descritas), dos especies viven en las tierras bajas del Pacífico, dos en las tierras bajas amazónicas y una en las estribaciones andinas, y el resto están restringidas a la región andina, generalmente superando los 900 metros. La mayoría de las especies de Atelopus exhiben rangos geográficos limitados y altos niveles de endemismo regional.

Las disminuciones de Atelopus en Ecuador son parte de un proceso general que ha afectado a este género en la mayor parte de su rango de distribución, incluyendo Costa Rica (Lips, 1998), Panamá (Lips, 1999), Venezuela (La Marca y Lötters, 1997; Bonaccorso et al., 2003), Colombia (Rueda-Almonacid et al., 2004) y Perú (Vial y Saylor, 1993). Revisiones integrales del estado de población del género y las posibles causas de las disminuciones han sido publicadas por La Marca et al. (2005), Pounds et al. (2006), Jaynes et al. (2022) y Lötters et al. (2023).

Varios estudios han examinado el estado y conservación de las especies de Atelopus ecuatorianas, enfocándose en especies específicas como Atelopus ignescens (Ron et al., 2003), A. longirostris (Tapia et al., 2017) y A. mindoensis (Barrio-Amorós et al., 2020). Adicionalmente, conjuntos de especies han sido analizados por Bustamante et al. (2005), mientras que información integral sobre la mayoría de las especies se puede encontrar en La Marca et al., 2005; Pounds et al., 2006; Ron et al., 2011; Tapia et al., 2017; y Jaynes et al., 2022. Más discusión sobre las disminuciones de Atelopus ha sido proporcionada por Pounds y Coloma (2008). Aquí, nuestro objetivo es proporcionar una actualización general sobre su estado y conservación, mientras que los detalles específicos están disponibles en cada ficha de especie individual y en Lötters et al. (2023).

Nuestra evaluación de la Lista Roja de las 33 especies (24 descritas, nueve pendientes de descripción) de Atelopus ecuatorianas muestra que todas están amenazadas excepto por el estado desconocido de una especie no descrita (ver Figuras 3.36, 3.37).

Los relatos históricos y los muestreos de campo indican la antigua abundancia de las especies de Atelopus ecuatorianas, pero sus poblaciones han disminuido significativamente desde mediados de la década de 1980. En términos generales, Giovanni Onore, la familia Tapia, Luis A. Coloma y Ana Almendáriz-Cabezas fueron testigos de primera mano de la transición repentina de la abundancia a la ausencia de ranas ecuatorianas porque en las décadas de 1980 y 1990, estaban realizando colecciones en Ecuador y especialmente en la región andina (ver Capítulo 2). La ausencia de registros e informes de la gente local indica disminuciones generalizadas y extinciones, particularmente notables en el caso de al menos 12 especies que probablemente están extintas y el resto altamente amenazadas.

Existe evidencia anecdótica de la abundancia histórica de las especies de Atelopus ecuatorianas, como Atelopus ignescens, hasta 1985. Informes del siglo XIX y muestreos de campo en las décadas de 1960 y 1980 documentaron altas densidades de individuos de Atelopus en varias localidades. Se detallan en Jiménez de la Espada (1875), Peters (1973), Black (1982), Ron et al. (2003) y Ron et al. (2011). Por ejemplo, en diciembre de 1864, el naturalista español Marcos Jiménez de la Espada fue testigo de la ocurrencia de miles de individuos de A. ignescens en las exuberantes y húmedas praderas cerca de arroyos, charcas y lagunas en el Páramo del Antisana (Laguna de la Mica). Equipos científicos de la Universidad de Kansas registraron altas densidades de Atelopus en las décadas de 1960 y 1970 (e.g., 194 individuos de A. ignescens [0.81 individuos/persona/min] en Ingaloma, Provincia de Pichincha, 3780 m, 16 de agosto de 1968; 53 individuos de A. sp. [0.88/pers/min) 20 km al suroeste de Santa Rosa, Provincia del Chimborazo, 3700 m, 23 de julio de 1970; 53 individuos de A. sp. [0.59 ind/pers/min) 11.2 km al noroeste de San Juan, Provincia del Chimborazo, 3950 m, 12 de julio de 1971). En 1981, en el Páramo del Antisana, las densidades alcanzaron hasta 50 individuos/m2 (Black, 1982). En la Laguna de Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi, Carlos A. Valle registró 12–60 individuos en 1984 en un área de unos 420 m2 bordeando el arroyo que alimenta la laguna (Valle, 1984). Además, hay informes de migraciones masivas a mediados del siglo XX que resultaron en grandes números de individuos fatalmente atropellados a lo largo de 1–8 km de carreteras en las provincias de Cotopaxi, Tungurahua y Bolívar en 1958, 1959 y 1985. Sin embargo, desde mediados de la década de 1980, los esfuerzos para encontrar especies de Atelopus por encima de 1000 metros en los Andes ecuatorianos han sido en gran medida infructuosos. Numerosos muestreos realizados desde la segunda mitad de la década de 1980 hasta 2022 no lograron registrar Atelopus en la mayoría de las localidades, excepto por unos pocos individuos pertenecientes a las especies en peligro crítico y las que aún no han sido descritas, que también están amenazadas (ver Figura 3.37).

El caso más documentado de disminución de población es el de Atelopus ignescens, una especie históricamente abundante endémica de Ecuador. Habitaba varios hábitats en los Andes pero estuvo ausente desde 1988, excepto por un renacuajo moribundo en 1989. A pesar de los esfuerzos de búsqueda en regiones accesibles con vegetación no perturbada, no se encontraron registros durante 28 años. Los nativos americanos y la gente local, que estaban familiarizados con Atelopus debido a su abundancia, también han reportado su ausencia durante muchos años. En 2016, una población relicta de esta especie fue redescubierta en Angamarca, Provincia de Cotopaxi, y actualmente está siendo monitoreada, mientras se realizan estudios genéticos y se intenta la cría ex situ.

A pesar de su antigua abundancia, los esfuerzos para encontrar Atelopus en Ecuador desde mediados de la década de 1990 han sido generalmente infructuosos. Bustamante et al. (2005) y Ron et al. (2003) reportaron la ausencia de registros de Atelopus en casi 100 muestreos en 21 localidades de Ecuador entre 1998 y 2002. Excepto por la población aislada de Atelopus sp. (Cordillera del Cóndor), el número de individuos en las poblaciones sobrevivientes de Atelopus es extremadamente bajo (ver cada ficha de especie). Por ejemplo, solo un puñado de ranas A. exiguus y A. nanay han sido encontradas a pesar de ser monitoreadas durante aproximadamente dos décadas. Otras especies monitoreadas más recientemente como A. longirostris, A ignescens, A. bomolochos, A. coynei, A. balios, A. sp1, A. sp2 (complejo spumarius) y A. sp. (aff. longirostris) revelan números más grandes que los registrados previamente, pero aún extremadamente bajos en comparación con lo que podría considerarse poblaciones saludables.

La Extinción y Desaparición de las Ranas Cohete Hyloxalus
Las ranas Hyloxalus representan el género más diverso (60 especies) entre las ranas dendrobátidas. Los Hyloxalus son principalmente ranas diurnas que generalmente viven asociadas con arroyos rocosos; se caracterizan por ser en su mayoría ranas de coloración críptica con comportamientos parentales complejos. Se distribuyen predominantemente en los Andes norte y central de América del Sur y solían ser componentes conspicuos de los ecosistemas andinos. Coloma (1995) revisó el estado de población de Hyloxalus (entonces Colostethus). Páez-Vacas et al. (2010) discutieron la conservación de seis especies en el complejo Hyloxalus bocagei. El estado de Hyloxalus también fue discutido por Ron et al. (2011). Actualmente, y notablemente, de las 26 especies registradas en Ecuador, 21 (80%) están amenazadas, todas las cuales son nativas de la región andina. Las tres especies no amenazadas restantes habitan las tierras bajas amazónicas (H. yasuni y H. sauli) y las tierras bajas del Pacífico (H. awa). Entre las especies registradas, siete pueden estar extintas, otras siete están clasificadas como en peligro crítico y siete más están en peligro o son vulnerables (Figura 3.38).

Ocho especies de Hyloxalus no han sido avistadas desde 1990. Siete están categorizadas como en peligro crítico (posiblemente extintas) y una como en peligro crítico. Las pérdidas más dramáticas y posibles extinciones son las de Hyloxalus fuliginosus, H. elachyhistus (sensu esta enciclopedia, ver ficha) y H. lehmanni, que fueron avistadas por última vez en 1980, 1984 y 1990, respectivamente. Estas especies alguna vez fueron abundantes en los Andes ecuatorianos durante tiempos históricos. Los esfuerzos de muestreo para ellas han sido extensos, sin resultados positivos. Es interesante notar que los muestreos entre 1988 y 2004 en las cercanías de El Reventador y la depresión de Quijos-Topo en las laderas orientales de la Cordillera Oriental revelaron la ausencia de H. fuliginosus pero la presencia del simpátrico H. bocagei y H. pulchellus (Bustamante et al., 2005).

Adicionalmente, varias especies raras de ranas cohete, conocidas solo por pocos individuos y una o dos localidades específicas, fueron observadas por última vez en la década de 1980: Hyloxalus breviquartus (1984), H. maquipucuna (1984) y H. fallax (1987). Por otro lado, H. peculiaris y H. pumilus fueron recolectadas y avistadas por última vez en 1962. Excepto por H. fallax, se han realizado esfuerzos de muestreo para todas ellas y no han revelado especímenes. Se proporcionan más detalles sobre su estado y conservación en cada ficha de especie.

Otras 13 especies amenazadas de Hyloxalus han experimentado disminuciones significativas de población y enfrentan un riesgo inminente de extinción a menos que se implementen medidas de conservación urgentes y efectivas. Por ejemplo, casos icónicos son los de los históricamente abundantes y ampliamente distribuidos Hyloxalus jacobuspetersi, H. pulchellus y H. vertebralis. Hyloxalus jacobuspetersi no ha sido registrado desde 1989, a pesar de su históricamente amplia distribución en las partes más altas de la Cordillera Occidental y los valles interandinos. Bustamante et al. (2005) proporcionaron datos de ausencia para H. jacobuspetersi en Cashca-Totoras, Provincia de Bolívar. Sin embargo, una pequeña población relicta fue encontrada en 2008 por Morley Read en una propiedad privada y reserva en la región del Río Pita, cerca de Quito, Provincia de Pichincha. Hyloxalus pulchellus no ha sido registrado desde el área de Papallacta, Provincia de Napo, donde era notablemente abundante. El registro más reciente en Papallacta es de septiembre de 1994. Afortunadamente, se han encontrado pequeñas poblaciones relictas en la Reserva Yanayacu, Baeza, y Río Azuela, Provincia de Napo. Hyloxalus vertebralis desapareció del Parque Nacional Cajas y la adyacente Reserva Protegida Mazán en la Cordillera Occidental, pero se han registrado poblaciones aisladas dentro de propiedades abandonadas en las partes urbanas de la Ciudad de Cuenca y hacia la Cordillera Oriental en El Jordán, Paguancay, Provincia del Azuay. El hábitat en El Jordán comprende pastizales y vegetación secundaria cerca de habitaciones humanas.

Menos conocidos son Hyloxalus delatorreae, H. anthracinus, H. infraguttatus, H. mystax y H. nexipus. Hyloxalus delatorreae fue monitoreado entre septiembre de 2005 y agosto de 2006 en el Cañón del Morán, Provincia del Carchi, cerca de su localidad tipo (Yánez-Muñoz y Meza-Ramos, 2006). Los investigadores estimaron un tamaño de población de 25 individuos. Búsquedas posteriores no han revelado especímenes. Hyloxalus anthracinus es una rana muy rara que desapareció de la mayor parte de su rango, excepto en la Reserva Mazar, Provincia del Cañar, donde su avistamiento más reciente es del 9 de enero de 2010. Hyloxalus infraguttatus (sensu esta enciclopedia), H. mystax y H. nexipus todavía están presentes en algunas de las localidades de sus rangos pero están amenazadas por la destrucción del hábitat.

La Tragedia con las Ranas Marsupiales de Desarrollo Directo y sus Congéneres
Se conocen veinte especies de ranas marsupiales del género Gastrotheca de Ecuador. Duellman (2015) y Carvajal-Endara et al. (2019) proporcionan información detallada de las especies ecuatorianas, y este último también discute su conservación. Las ranas marsupiales se destacan por su comportamiento reproductivo evolutivamente único y su significado cultural. Lamentablemente, casi todas ellas (85%) están en riesgo de extinción, excepto tres especies que están categorizadas como casi amenazadas (Figura 3.39).

Entre las especies amenazadas, una tragedia mayor es la desaparición y posible extinción de la mitad (cinco) de las especies monofásicas. Las especies monofásicas no son endémicas de Ecuador y tienen distribuciones más grandes que incluyen Colombia, donde tampoco hay registros recientes disponibles.

Una de las especies monofásicas posiblemente extintas (Gastrotheca angustifrons) proviene de las tierras bajas del Pacífico y no ha sido vista en Ecuador desde su recolección en 1898, aunque registros más recientes son de Colombia en 1983. Las otras tres especies monofásicas que desaparecieron son las especies de bosque nuboso G. guentheri (vista por última vez en 1991), G. andaquiensis (vista por última vez en 1984) y G. weinlandii (vista por última vez en 1985) de la Cordillera Oriental. La especie G. dendronastes, observada por última vez en Ecuador en 1979 dentro de la Cordillera Occidental, fue redescubierta en Colombia en 2004. Esto sugiere que esta especie en peligro crítico aún puede persistir. Estas especies eran casi desconocidas y poco estudiadas, excepto G. guentheri, para la cual se han realizado estudios en especímenes preservados (Wiens et al., 2007; Paluh et al., 2019, 2021). Gastrotheca guentheri tiene dientes verdaderos en su mandíbula inferior y es la única especie en poseerlos, de entre los más de 7600 anuros conocidos. Desde su hallazgo en 1882, los científicos han estado perplejos por la singularidad de esta especie de ranas marsupiales que solo recientemente ha captado una atención significativa a nivel mundial.

En 2011, el biólogo evolutivo John Wiens reconstruyó las relaciones evolutivas entre 170 especies diferentes de ranas para crear una línea de tiempo entre cuando las ranas perdieron sus dientes inferiores hace 230 millones de años y cuando G. guentheri recuperó sus dientes. Encontró que los dientes no se recuperaron hasta hace unos 20 millones de años, un lapso de tiempo “sin precedentes” entre la pérdida de un rasgo y su re-evolución.
(Tamisiea, 2021)

Paluh y colegas han demostrado que estos dientes son indeed genuinos, y formados por tejido óseo llamado dentina y recubiertos de esmalte, refutando sugerencias de que estas estructuras posiblemente eran “pseudo-dientes”. Los investigadores también encontraron que estos dientes, obtenidos del University of Kansas Museum of Natural History, se asemejan mucho a los dientes a lo largo de las mandíbulas superiores de otras ranas marsupiales, lo que hace más probable que sean los verdaderos… Paluh espera que la rana marsupial de Guenther reaparezca, no menos porque muestras vivas de este anfibio serán cruciales para aprender más sobre sus dientes.
(Tamisiea, 2021)

En cuanto a las especies bifásicas, solo 1 especie de 10 está posiblemente extinta, Gastrotheca psychrophila. El no encontrarla es intrigante dado que otras especies bifásicas, aunque amenazadas, todavía se encuentran. Fue recolectada originalmente en 1968–1971, pero muchos esfuerzos de búsqueda posteriores en la localidad tipo han sido infructuosos (Székely et al., 2020). Según Carvajal-Endara et al. (2019), las especies bifásicas de tierras altas han sobrevivido a los eventos catastróficos que llevaron a la desaparición de muchos otros anuros simpátricos. En general, aunque no ha habido estudios sobre su dinámica de población, excepto para G. riobambae (Jiménez-Casalombo et al., 2023 y citas therein), otras líneas de evidencia como una reducción en el área de ocupación apuntan a sus crisis. Todas las especies bifásicas de Gastrotheca incluidas parecen tolerar cierto grado de modificación del hábitat; la mayoría de ellas han sido observadas en pastizales donde hay agua léntica disponible para los renacuajos. Sin embargo, sus hábitats están en áreas densamente pobladas por humanos, donde los efectos sinérgicos de la agricultura, la minería, la ganadería, los incendios, las especies introducidas, el uso de pesticidas, la contaminación, la construcción de carreteras y el desarrollo urbano están aumentando, y la reducción en sus áreas de ocupación sugiere que su tamaño de población puede estar disminuyendo. La distribución de la mayoría de estas especies es indeed estrecha y fragmentada (como se informa para G. cuencana, G. elicioi, G. lojana, G. espeletia, G. turnerorum y G. yacuri); por lo tanto, es motivo de preocupación, ya que las especies geográficamente restringidas a menudo están en riesgo de extinción debido a la estocasticidad demográfica. Amenazas adicionales significativas en sus áreas de ocurrencia son las anormalidades climáticas extremas y los patógenos, factores clave implicados en las disminuciones abruptas de anuros y extinciones en las tierras altas de Ecuador (Ron et al., 2003; Merino-Viteri et al., 2005; Pounds et al., 2006). Es notable que el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis, que ha sido implicado en disminuciones de anuros a nivel mundial (Lips et al., 2008), ha estado presente en la mayoría de las especies de Gastrotheca desde al menos 1974 (cuando no se notaron disminuciones repentinas) (Manzano Pasquel, 2014) y está presente contemporáneamente en la mayoría de las ranas andinas (Guayasamin et al., 2014; Manzano Pasquel, 2014; Tapia et al., 2017).

La Extinción Desconocida de las Ranas de Cabeza Ancha Strabomantis
Actualmente se conocen siete especies de Strabomantis en Ecuador, pero se sabe muy poco sobre su ecología e historia natural, y han sido raramente observadas o recolectadas. Lamentablemente, con la excepción de Strabomantis sulcatus, las otras seis especies en Ecuador están en riesgo de extinción. Es desalentador notar que cuatro especies con áreas de distribución limitada no han sido registradas por más de cuatro décadas. Strabomantis helonotus no ha sido recolectada desde mayo de 1959, S. cerastes desde abril de 1977, S. anatipes desde mayo de 1977 y S. necerus desde mayo de 1985. En consecuencia, estas especies pueden clasificarse como “posiblemente extintas”. Las dos especies restantes (S. anomalus y S. cornutus) están altamente amenazadas. El registro más reciente de S. anomalus en Ecuador data de marzo de 1985, aunque fue encontrada en Colombia en 2021.

Con la excepción de Strabomantis sulcatus, que es activa durante el día y la noche y habita en la hojarasca del suelo en áreas amazónicas de tierras bajas, todas las otras especies son riparias y se encuentran en bosques de tierras bajas y montanos. Lamentablemente, parece que su dependencia de hábitats riparios ha contribuido a su disminución y extinción inminente. Su ausencia de los muestreos herpetológicos generales en Ecuador y Colombia es desconcertante, lo que sugiere que han experimentado disminuciones catastróficas, posiblemente debido al cambio climático y patógenos, similar a muchas otras especies de ranas que habitan arroyos. Adicionalmente, estas especies enfrentan muchas amenazas potenciales significativas como la destrucción y fragmentación del hábitat debido a la deforestación, la agricultura, la cría de ganado, la extracción de madera, la contaminación, la minería, los deslizamientos de tierra, los asentamientos humanos, las carreteras y los incendios forestales.

Las Especies con Datos Deficientes
Cincuenta especies de anfibios ecuatorianos, que representan el 8% del total de 655 especies, están categorizadas como con datos deficientes. Entre estas, la mitad (25 especies) pertenecen al género Pristimantis, seguidas por 9 especies de Gymnophiona, 5 Centrolenidae y 11 en una variedad de otros géneros. Incertidumbres taxonómicas rodean a una docena de las especies con datos deficientes, incluyendo especies como Osornophryne talipes, Rhinella proboscidea, Allobates trilineatus, Epipedobates espinosai, Hyloxalus marmoreoventris y Ranitomeya amazonica, entre otras. La deficiencia de datos para las especies de Pristimantis se debe principalmente a su descripción reciente, ya que generalmente solo se conocen de la localidad tipo o de unos pocos sitios circundantes, con pocos muestreos adicionales realizados. Por otro lado, la falta de datos para las especies de Gymnophiona se atribuye a sus hábitos fosoriales y a la escasez de colecciones y estudios taxonómicos centrados en este grupo. Algunas otras especies también pueden ser poco conocidas (e.g., Elachistocleis araios, Amazops amazops) dado sus bajos números; por lo tanto, podrían estar amenazadas de extinción.

¿Cuáles Son las Causas de las Disminuciones de Anfibios en Ecuador?
Una visión integral de los factores que contribuyen a las disminuciones de anfibios a nivel mundial, junto con citas relevantes, se puede encontrar en la sección de Conservación de AmphibiaWeb (2022). Cuando el reconocimiento de las precipitadas disminuciones globales de anfibios surgió por primera vez durante el Primer Congreso Mundial de Herpetología en 1989, comenzó la investigación sobre las causas de estas disminuciones repentinas así como de las graduales.

Diez años después, se hizo un esfuerzo significativo para compilar datos y resumir el conocimiento sobre las disminuciones y sus causas en América Latina. Esta iniciativa involucró una serie de tres talleres regionales asistidos por 88 herpetólogos, uno de los cuales tuvo lugar en Quito, Ecuador, en noviembre de 1999 (Lips et al., 2000). En ese momento, se creía que 15 especies de Ecuador ya estaban extintas y ocho estaban experimentando disminuciones (Young et al., 2001).

Estos talleres sirvieron como catalizador para los estudios iniciales realizados en Ecuador, llevados a cabo principalmente en el Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Los hallazgos de estos estudios comenzaron a publicarse en la década de 2000, lo que llevó a varias publicaciones influyentes que se centraron en diferentes aspectos de las disminuciones de anfibios. Entre ellas, Ron y Merino (2000), Ron et al. (2003), Merino-Viteri et al. (2005) y Bustamante et al. (2005) abordaron y discutieron las causas potenciales de las disminuciones, proporcionando datos de referencia para discusiones posteriores de Pounds et al. (2006), Pounds et al. (2007), Pounds y Coloma (2008). Ron et al. (2011) resumieron el conocimiento de los factores detrás de las disminuciones y extinciones de anfibios en Ecuador hasta ese momento. En 2013, Menéndez-Guerrero y Graham (2013) publicaron su evaluación de tres grandes amenazas implicadas en las disminuciones precipitadas de anfibios ecuatorianos: quitridiomicosis, cambio climático y pérdida de hábitat. Aquí proporcionamos una actualización a 2023. La UICN proporciona una Clasificación Unificada de Amenazas Directas (www.iucnredlist.org/technical-documents/classification-schemes/threats-classification-scheme), donde describen 12 amenazas. Aquí discutimos algunas de las más relevantes para los anfibios ecuatorianos como discutieron los autores mencionados anteriormente y por Ortega-Andrade et al. (2021). Las extinciones y disminuciones de anfibios, tanto repentinas como graduales, se atribuyen a una confluencia de múltiples factores de estrés, que a menudo interactúan entre sí.

Los factores primarios que contribuyen a la extinción repentina y disminución de numerosas especies, notablemente en la última parte de la década de 1980 y principios de la de 1990, incluyen el cambio climático y las enfermedades. Estos han impactado significativamente tanto áreas protegidas como alteradas en la región andina. Además, los anfibios en los Andes, Amazonía y tierras bajas del Pacífico enfrentan amenazas continuas y futuras de un espectro de desafíos, incluidos el cambio climático, enfermedades, destrucción del hábitat, fragmentación, contaminación, especies introducidas, radiación UV y los efectos combinados resultantes de sus interacciones. La destrucción del hábitat está siendo significativamente exacerbada por actividades como la tala, la agricultura, la ganadería, la industria petrolera y el desarrollo urbano. Además, tanto la minería legal como la ilegal han surgido como grandes amenazas que contribuyen a esta degradación en áreas protegidas y no protegidas.

Cambio Climático
El cambio climático puede ser una causa significativa para las disminuciones de población en anfibios (Winter et al., 2016; Luedtke et al., 2023). Steigerwald (2021) proporciona una visión general de los efectos del cambio climático en los anfibios. Según él y citas therein, se ha demostrado que la crisis del cambio climático antropogénico tiene repercusiones diversas y a menudo profundas y devastadoras para la biodiversidad de la Tierra, especialmente en los anfibios que sirven como indicadores sensibles. Si bien ciertos anfibios pueden soportar cambios, algunos podrían adaptarse genéticamente, otros se dispersarán y, lamentablemente, algunas especies pueden enfrentar la extinción (ver también “Cambio Climático” bajo “Genética de Poblaciones Silvestres”). La Evaluación Global de Anfibios más reciente (Luedtke et al., 2023) evaluó 8011 especies para la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, incluyendo especies ecuatorianas. Encontraron que los anfibios son la clase de vertebrados más amenazada (40.7% de las especies están globalmente amenazadas). Según este estudio, los efectos del cambio climático en curso y proyectados son ahora de creciente preocupación, impulsando el 39% del deterioro del estado desde 2004, seguido por la pérdida de hábitat (37%). Por lo tanto, quedó claro que el cambio climático está impulsando y impulsará a muchos anfibios hacia la extinción. Sin embargo, es paradójico que Luedtke et al. (2023), así como otros estudios que involucran evaluaciones de anfibios ecuatorianos (e.g., Scheele et al., 2019; Ortega-Andrade et al., 2021), hayan pasado por alto predominantemente la amenaza del cambio climático en la década de 1980 hasta la de 1990, pero ponen énfasis en los escenarios actuales y futuros. En cambio, estos estudios se han centrado en la destrucción del hábitat y los hongos quítridos, considerándolos los principales impulsores de la extinción. Se asume que los hongos quítridos actuaron solos en áreas protegidas, siguiendo la hipótesis del patógeno novedoso (Berger et al., 1999). Este énfasis persistió debido a los desafíos asociados con incorporar el cambio climático y su interacción con patógenos y otros factores en sus análisis. No obstante, Ron et al. (2011) concluyeron que “sin duda, la pérdida de hábitat ha contribuido a las disminuciones de población de anfibios en Ecuador pero no puede explicar las disminuciones en regiones aparentemente prístinas como las reportadas por Ron et al. (2003)”. De manera similar, Menéndez-Guerrero y Graham (2013) concluyen que “el cambio climático, la quitridiomicosis y sus efectos sinérgicos, probablemente están ejerciendo actualmente el mayor impacto sobre los anfibios en Ecuador, mientras que la pérdida de hábitat no parece estar causando disminuciones precipitadas”.

Los anfibios son notablemente sensibles al calentamiento climático, y numerosos estudios han establecido una conexión entre el cambio climático y las disminuciones abruptas en las poblaciones de anfibios en todo el mundo. Las discusiones sobre si el cambio climático ya estaba impulsando las disminuciones de anfibios se lanzaron en serio a principios de la década de 1990. Los herpetólogos desconcertados observaban cómo las poblaciones de anfibios desaparecían en hábitats bien protegidos, donde la principal amenaza habitual de pérdida de hábitat no podía ser culpada (Blaustein y Wake, 1990; Pounds y Crump, 1994; Lips, 1998; Pounds et al., 1999; Kiesecker et al., 2001; Lips et al., 2005; La Marca et al., 2005). La crisis climática puede ser un factor clave responsable de impulsar estas disminuciones precipitadas a través de mecanismos directos o indirectos. Un artículo seminal de Pounds et al. (2006) sugirió que el calentamiento global ha impulsado las disminuciones de población de Atelopus en el Neotrópico al favorecer brotes de enfermedades. Esta publicación provocó controversia (e.g., Lips et al., 2008; Pounds et al., 2007; Pounds y Coloma, 2008) debido a las dificultades para establecer que el cambio climático y las enfermedades están causalmente vinculados, y no fue universalmente aceptada, lo que llevó a más discusiones e investigaciones en curso sobre este tema. Más recientemente, el trabajo experimental sobre Atelopus zeteki (una especie que sufrió disminuciones abruptas) de Cohen et al. (2019) estableció este vínculo.

Según el último informe del IPCC (IPCC, 2023), el rango probable del aumento total de la temperatura superficial global causado por el hombre de 1850–1900 a 2010–2019 es de 0.8°C a 1.3°C, con una mejor estimación de 1.07°C. En América del Sur, en 2022, la temperatura anual fue 0.89°C por encima del promedio, el duodécimo año más cálido desde que comenzaron los registros regionales en 1910. La temperatura anual de América del Sur ha aumentado a una tasa promedio de 0.14°C por década desde 1910; sin embargo, la tasa promedio de aumento ha sido casi el doble (0.22°C) ese valor desde 1981 (NOAA National Centers for Environmental Information, 2023). Sin embargo, la extensión de este aumento de temperatura (1.07°C) exhibe disparidades regionales. En los Andes ecuatorianos específicamente, el aumento de temperatura ha superado significativamente el promedio global (Ron et al., 2003; Merino-Viteri et al., 2005). Por ejemplo, dentro del valle de Quito solo, las temperaturas se han disparado en 2.01°C durante el transcurso del último siglo (Ron et al., 2003). En varias otras localidades andinas en Ecuador, tanto urbanas como rurales, el aumento de temperatura refleja el observado en Quito, y en algunos casos, lo supera dramáticamente. Un ejemplo de tales aumentos dramáticos de temperatura se puede ver en Biblián, Provincia del Cañar (Merino-Viteri et al., 2005), donde la temperatura media era mucho más alta (en 2003) que en los registros históricos, marcando un asombroso aumento de temperatura media de 5.6°C. En cuanto a la precipitación, los datos entre 1972 y 1998 muestran que ha habido una disminución significativa en la precipitación total anual en los Andes ecuatorianos (Menéndez-Guerrero y Graham, 2013).

Estudios realizados en Ecuador por Ron et al. (2003) sobre Atelopus ignescens, Merino-Viteri et al. (2005) centrándose en Telmatobius, y Menéndez-Guerrero y Graham (2013) indagando en ranas endémicas, todos apoyaron la hipótesis de Pounds et al. (2006) respecto a la interacción entre el cambio climático y los patógenos. Notablemente, los dos primeros estudios revelaron que las combinaciones extremas de climas secos y cálidos prevalecieron dentro del rango de distribución de estas especies durante fines de la década de 1980, precisamente cuando se observaron vivos los últimos individuos de estas especies en la mayor parte de sus rangos. Se sabe que una población de Atelopus ignescens (redescubierta en 2016) sobrevivió en Angamarca, Provincia de Cotopaxi. La ocurrencia simultánea de patrones climáticos extremos y disminuciones de población durante fines de la década de 1980 y 1990 se alinea con la hipótesis de que las condiciones climáticas inusuales podrían haber contribuido significativamente a la disminución catastrófica de la endémica rana arlequín jambato, A. ignescens, y llevado a la posible extinción de las tres especies de especies acuáticas ecuatorianas de Telmatobius.

Un estudio de Menéndez-Guerrero y Graham (2013) utilizó análisis geográficos cuantitativos, y sus resultados mostraron que los anfibios exhiben un patrón no aleatorio de riesgo de extinción, tanto geográfica como taxonómicamente.

Se anticipa que el aumento de las temperaturas debido al calentamiento global cause cambios en los rangos de las especies, alterando potencialmente la composición de las comunidades de especies. Se espera que estos cambios varíen según la topografía de la región donde ocurrirán extinciones de especies o poblaciones. Se han desarrollado escenarios de cambio climático proyectados para anfibios ecuatorianos como parte de un conjunto de datos más grande de anfibios neotropicales por Menéndez‐Guerrero et al. (2019). Este estudio predice que dentro de los anfibios anuros neotropicales, puede observarse una tendencia hacia la homogeneización biótica en áreas montañosas, mientras que una tendencia hacia la heterogeneización biótica puede ser más probable en paisajes de tierras bajas y llanuras caracterizados solo por una modesta variación en la altitud. Sus modelos indican que la homogeneización biótica (e.g., en los Andes) es impulsada principalmente por un aumento en especies generalistas y, en menor medida, una pérdida de especialistas, resultando en una mayor riqueza de especies local en general pero una menor diversidad filogenética. En contraste, el aumento de la heterogeneidad biótica (e.g., en las tierras bajas amazónicas) se explica por la contracción del rango y extinciones locales de generalistas, resultando en una riqueza de especies reducida pero una mayor dispersión filogenética de las especies restantes.

Patógenos
Las enfermedades infecciosas emergentes son una causa proximal importante de las disminuciones de anfibios a nivel mundial. Tres enfermedades importantes se encuentran entre las causas invocadas para explicar las disminuciones abruptas de anfibios en todo el mundo (ver también “Enfermedad” bajo “Genética de Poblaciones Silvestres”). Estas incluyen la quitridiomicosis anfibia causada por el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) (ver una revisión de Berger et al. (2016); Scheele et al. (2019)), enfermedades virales causadas por diferentes ranavirus (Rv) (Ruggeri et al., 2023, y citas therein), y el protista Perkinsea (Chambouvet et al., 2015). Parásitos como nematodos también han sido implicados en disminuciones de anfibios (Johnson et al., 2010). Sin embargo, aunque las disminuciones de anfibios han generado un enorme esfuerzo de investigación sobre patógenos, y especialmente sobre quitridiomicosis desde que se reportó por primera vez en 1998, los estudios de patógenos en Ecuador son relativamente limitados. Entre las investigaciones ecuatorianas, el enfoque ha sido predominantemente en el hongo quítrido, con solo dos excepciones: Merino-Viteri et al. (2005) examinaron el Telmatobius acuático en busca de múltiples patógenos durante un período de disminuciones abruptas utilizando especímenes preservados, mientras que Urgiles et al. (2021) exploraron la prevalencia de múltiples patógenos—Bd, Rv y Perkinsea—en ranas terrestres, específicamente Pristimantis, durante tiempos más recientes.

La quitridiomicosis es una enfermedad que interrumpe la función normal de la piel del anfibio. Los quítridos infectan las partes queratinizadas de las bocas larvarias y las células epiteliales de las ranas post-metamórficas. En post-metamórficos, Bd podría causar desequilibrio electrolítico, deshidratación y eventualmente falla cardíaca y muerte al interferir con la respiración cutánea y la osmorregulación. Los anfibios infectados pueden exhibir letargo, postura anormal y decoloración de la piel. En comunidades de anfibios, algunas especies prosperan incluso cuando otras a su alrededor perecen. Alrededor del mundo, algunas especies de anfibios parecen haber evolucionado inmunidad a la quitridiomicosis.

Hay dos hipótesis que explican la presencia e impacto del quítrido en las disminuciones abruptas de anfibios: la hipótesis del patógeno emergente o novedoso (NP) (Berger et al., 1999; Daszak et al., 1999; Lips et al., 2008) y la hipótesis del patógeno endémico (EnP) (Rachowicz et al., 2005; Pounds et al., 2006). Según la hipótesis NP, factores como el comercio global, el movimiento humano y el movimiento intercontinental de anfibios han facilitado la introducción de Bd a nuevas regiones. En contraste, la hipótesis EnP propone que Bd ha estado presente en poblaciones de anfibios durante mucho tiempo pero que el cambio climático y los factores de estrés han desencadenado recientemente su mayor virulencia o el inicio de brotes de enfermedades.

Varios estudios a nivel mundial y en Ecuador contribuyen al creciente cuerpo de evidencia que respalda la idea de que Bd ha estado presente en poblaciones de anfibios por un período más largo de lo que inicialmente se pensó, consistente con la hipótesis EnP. Por ejemplo, Bataille et al. (2013) utilizaron datos históricos para evaluar la prevalencia de Bd en anfibios a lo largo del tiempo, sugiriendo que Bd estaba presente en algunas poblaciones antes de las disminuciones relacionadas con enfermedades observadas. Como señalaron Carvalho et al. (2024), los estudios retrospectivos que utilizan especímenes de museo para rastrear infecciones históricas de Bd han complicado la historia original de Bd como un patógeno completamente novedoso que se propagó rápidamente y causó epizootias después de introducciones puntuales a fines del siglo XX. Bd fue detectado en especímenes de museo de Costa Rica al menos 30 años antes de la presunta epizootia en forma de onda de la década de 1990, así como en Baja California en la década de 1890 y el sur de California en la década de 1910, alrededor de un siglo antes de las epizootias de Bd. En Ecuador, un estudio no publicado de Manzano Pasquel (2014) muestra que los registros más tempranos (1974) están fechados al menos una década antes de que se notaran las disminuciones, después de mediados de la década de 1980.

Los primeros reportes de la presencia de Bd en Ecuador fueron realizados por Ron y Merino (2000), Merino-Viteri (2001), Merino-Viteri et al. (2005) y Ron (2005) en la región andina. Posteriormente, ha habido un puñado de estudios reportando el hongo quítrido en la mayor parte de Ecuador, en las tierras bajas del Pacífico y Amazónicas, y en los Andes (McCracken et al., 2009; Vizcaíno et al., 2013; Tarvin et al., 2014; Guayasamin et al., 2014; Tapia et al., 2017; Jervis et al., 2020; Narváez-Narváez et al., 2021; Urgiles et al., 2021). La mayoría de estos estudios registraron datos de prevalencia.

Curiosamente, a pesar de los diagnósticos positivos de quitridiomicosis en más de 50 especies de anfibios en Ecuador desde 1974 (incluyendo una especie de salamandra, Bolitoglossa sp., Vizcaíno et al., 2013), las muertes masivas solo parecen haber ocurrido desde mediados de la década de 1980 hasta mediados de la de 1990. La presencia del hongo quítrido después de mediados de la década de 1990 hasta el presente aparentemente no está causando disminuciones precipitadas (Guayasamin et al., 2014; Tapia et al., 2017). Los estudios publicados desde 2009 hasta la fecha no encontraron evidencia de disminuciones de población o de que Bd esté afectando negativamente a las poblaciones hospederas.

El examen de individuos de varias especies recolectados durante el período de desapariciones masivas reveló resultados tanto negativos como positivos para el hongo quítrido. Por ejemplo, individuos de Atelopus ignescens dieron negativo, como reportaron Ron et al. (2003). En los años 1983 (1), 1984 (7), 1985 (3), 1986 (29), 1987 (11) y 1988 (2), 89 individuos de A. ignescens recolectados durante el período cuando el hongo quítrido ya estaba presente en Ecuador mostraron resultados de prueba negativos, incluyendo tres hembras de A. ignescens encontradas muertas en noviembre de 1987 a 20 km al sureste de Latacunga (Provincia de Cotopaxi) (Merino-Viteri, 2001). Otros especímenes de cinco especies que disminuyeron o desaparecieron en los Andes dieron positivo para el hongo quítrido, incluyendo Telmatobius niger de Azuay, A. bomolochos (Provincia de Cañar, recolectado en 1980), A. pastuso de Provincia de Carchi e Imbabura, A. sp. de Otongoro en Provincia de Pichincha y A. sp. de Atillo, Provincia de Chimborazo. Las ranas de Atillo fueron examinadas porque cuando se encontraron en el campo, estaban muertas o evidentemente enfermas y murieron dentro de unas horas después de la recolección en enero de 1991 en una muerte masiva observada por Luis A. Coloma y Giovanni Onore (Ron y Merino-Viteri, 2000; Merino-Viteri, 2001; Ron et al., 2003).

Es notable que en los estudios realizados por Andrés Merino-Viteri y colaboradores sobre Telmatobius en Ecuador en el período de su disminución (1985–1994), la quitridiomicosis fue una de varias enfermedades encontradas (Merino-Viteri et al., 2005). Este estudio apunta a un cóctel de enfermedades, como quitridiomicosis y parásitos. Encontraron extremidades extra y malformaciones de extremidades, trastornos epidérmicos y otras enfermedades aún no identificadas en adultos y en renacuajos (ver bajo “Pérdida Trágica: Extinción de las Ranas Acuáticas de las Tierras Altas del Ecuador, Telmatobius“). Los brotes de patógenos durante fines de la década de 1980 hasta mediados de la de 1990 podrían haber sido mediados por condiciones ambientales favorables (e.g., clima seco y/o cálido). El estudio reciente de Urgiles et al. (2021) sobre ranas terrestres (género Pristimantis) en 17 localidades en las provincias de Azuay y Cañar en los Andes del sur de Ecuador confirma la primera detección de Perkinsea en anfibios de reproducción terrestre y en la región andina, presenta el primer reporte de Ranavirus en Ecuador y se suma al puñado de estudios que encuentran Bd en ranas ecuatorianas.

Se necesitan diagnósticos patológicos adicionales de especímenes preservados durante el período de disminución abrupta para comprender la distribución geográfica y temporal de la quitridiomicosis, ranavirus, Perkinsea y otros patógenos. Como enfatizaron Urgiles et al. (2021) y Ruggeri et al. (2023), es importante incorporar la vigilancia de patógenos (particularmente para Bd, ranavirus, Perkinsea) en el monitoreo de la biodiversidad. Esto servirá como punto de partida para comprender la dinámica, transmisión e impactos de los patógenos, ayudando en última instancia en la prevención de eventos de mortalidad.

Destrucción y Fragmentación del Hábitat
Ron et al. (2003), Merino-Viteri et al. (2005), Ron et al. (2011), Menéndez-Guerrero y Graham (2013) y Ortega- Andrade et al. (2021) han proporcionado datos sobre, resumido y discutido la destrucción y fragmentación del hábitat en Ecuador y su relación con las disminuciones de anfibios. Según Ortega-Andrade et al. (2021), la agricultura, el transporte, la infraestructura (i.e., carreteras, oleoductos, etc.), las áreas de producción (minería, campamentos petroleros, etc.) y la deforestación son amenazas importantes para los anfibios ecuatorianos, con 70–98% de taxones asociados con cada una de estas categorías. En el futuro, casi el 21–36% de las especies evaluadas exhibirán una reducción en más de la mitad de las áreas que representan sus nichos ecológicos (pérdida de condiciones ambientales) en escenarios futuros.

Las actividades humanas en Ecuador han llevado a la modificación y destrucción de la mayor parte de los hábitats naturales cruciales para la supervivencia de los anfibios. Actualmente, la amenaza de la destrucción del hábitat y la posterior fragmentación es la principal amenaza para aquellas especies que han logrado sobrevivir a las disminuciones precipitadas ocurridas durante mediados de la década de 1980 hasta mediados de la de 1990. Los hábitats naturales que quedan en Ecuador se indican en la Figura 3.31.

En Ecuador, las tasas de deforestación han sido las más altas en América del Sur durante más de 20 años, con tasas anuales que van desde 1.5% para 1990–2000 hasta 1.8% para 2001–2010 (FAO, 2011). Actividades como la expansión de las fronteras agrícolas, la tala comercial, el desarrollo de infraestructura, la producción de aceite de palma, las plantaciones de banano y cacao, y las concesiones mineras y petroleras son las razones de la deforestación y degradación forestal en Ecuador (Torres et al., 2020 y citas therein).

La deforestación bruta en el Ecuador continental para el período de 2020–2022 es la siguiente: una deforestación bruta anual promedio de 95,570 ha/año y una tasa de deforestación bruta anual de −0.78%. Los resultados para la deforestación neta muestran una deforestación neta anual promedio de 93,023 ha/año y una tasa de deforestación neta anual de −0.76%. El resultado de regeneración anual promedio es de 2547 ha/año (MAAE, 2023).

La destrucción del hábitat y la posterior fragmentación representan una amenaza sustancial para especies con baja tolerancia a los cambios de hábitat. Cronológicamente, la destrucción del hábitat ha sido especialmente dramática en los valles interandinos, seguida por la destrucción en las tierras bajas del Pacífico, las tierras bajas amazónicas y las vertientes andinas.

El impacto humano en los valles interandinos ha sido significativo desde tiempos precoloniales, pero se ha visto exacerbado por el crecimiento sostenido de la población. Brandbyge y Holm-Nielsen (1991) estimaron que solo queda el 3.5% del bosque nativo en la región interandina. A pesar de una diversidad de especies relativamente baja (23) en estos valles en comparación con otros sectores biogeográficos ecuatorianos, casi todas las especies son endémicas. Las poblaciones sobrevivientes, que soportaron disminuciones drásticas desde mediados de la década de 1980 hasta mediados de la de 1990, ahora están bajo una severa amenaza debido a factores como el desarrollo urbano, la agricultura intensiva y la contaminación de los cursos de agua. Solo un puñado de especies ha logrado adaptarse y prosperar en estos hábitats altamente modificados, ejemplificado por Pristimantis unistrigatus, una especie ampliamente distribuida en los Andes del norte e introducida en los Andes del sur (e.g., Cuenca), donde se está extendiendo. Una ilustración sorprendente del agotamiento de la fauna de anfibios se observa en Quito, la capital de Ecuador. Se hace evidente que la visión ambiental de la ciudad de Quito necesita incorporar estos animales y realizar esfuerzos para reintroducir poblaciones de estas especies en áreas verdes dentro de la ciudad. Como abogó Cuvi (2022), una ciudadanía consciente podría, en lugar de ejercer presión sobre los recursos desde una perspectiva negativa, contribuir al cuidado de las fuentes de agua, las áreas forestales y la biodiversidad. A fines de la década de 1970, al menos seis especies de ranas existían en números relativamente grandes (Gastrotheca riobambae, G. pseustes, Hyloxalus jacobuspetersi, Atelopus ignescens, Centrolene buckleyi y P. unistrigatus, entre otras). Actualmente, P. unistrigatus es la única especie abundante, mientras que las otras han desaparecido (A. ignescens, C. buckleyi, H. jacobuspetersi) (Cuvi, 2022) o sobreviven en poblaciones escasas y fragmentadas (G. riobambae, G. psesustes) (Jiménez-Casalombo et al., 2023).

Carvajal-Endara et al. (2019) discutieron la conservación de numerosas especies endémicas de ranas marsupiales bifásicas en los Andes del sur de Ecuador. Según ellos, es cada vez más evidente que, a pesar de su capacidad para adaptarse a ambientes alterados, incluso en las proximidades de ciudades donde hay algo de agua estancada disponible (e.g., zanjas de riego, reservorios de agua), los anfibios están bajo amenaza debido a los impactos sinérgicos y acumulativos de numerosas amenazas que afectan a poblaciones fragmentadas con pequeños rangos de distribución (10–1600 km2). Además, ciertas especies habitan ciudades relativamente grandes (e.g., Cuenca, Loja), donde la disponibilidad de agua léntica no está garantizada. En los espacios verdes de las ciudades, su conservación in situ podría mejorarse significativamente a través de regulaciones destinadas a preservar y crear cuerpos de agua de varios tamaños rodeados de vegetación natural, particularmente incorporando plantas como bromelias, Agave spp. y Schoenoplectus sp. (totora). Estas políticas deberían complementarse con campañas educativas para cambiar la percepción pública sobre las ranas y fomentar un sentido de conservación como una responsabilidad moral. Por lo tanto, existe una necesidad urgente de planes integrados de conservación de especies, que abarquen tanto la conservación in situ como ex situ, junto con estudios sobre dinámica de poblaciones para todas las especies bifásicas de Gastrotheca, como se ha defendido consistentemente para los anfibios.

El impacto humano en las tierras bajas del Pacífico ha sido significativo, y es ampliamente reconocido que los bosques del occidente de Ecuador se encuentran entre las regiones biogeográficas más severamente amenazadas a nivel global (Dodson y Gentry, 1991). En los últimos años, este impacto ha sido particularmente pronunciado en el Bosque Tropical Lluvioso Chocoano Ecuatoriano. Por ejemplo, en la Provincia de Esmeraldas, solo queda el 6% de la vegetación natural (Tamayo et al., 2020). Lynch y Duellman (1997) proporcionaron una sinopsis de las transformaciones del hábitat en la región del Pacífico en tiempos históricos en el contexto de su revisión de las ranas del género Pristimantis, Strabomantis y Craugastor (entonces Eleutherodactylus). Finalizan su revisión, lamentando que su publicación es un réquiem para especies extirpadas y seguramente amenazadas de Prisitmantis. Según ellos (y citas therein), antes de principios de la década de 1960, la población humana en las tierras bajas del Pacífico y en las laderas del Pacífico de los Andes en Ecuador era relativamente baja. Los pueblos indígenas, como los Chachis (Cayapas) y Tsáchilas (Colorados), eran principalmente cazadores-recolectores, y los pocos colonos que habitaban la región eran en su mayoría agricultores de subsistencia. Durante décadas, la única ciudad de cualquier tamaño en las tierras bajas costeras era Guayaquil, estimada en tener unos 28,000 habitantes en 1879. En las cercanías de Guayaquil y menos en pueblos y aldeas más pequeños, los bosques adyacentes fueron cortados para leña y materiales de construcción, y las palmeras fueron cortadas por sus hojas para techos de paja. La mayoría de los habitantes rurales se ubicaban a lo largo de los ríos que proporcionaban tránsito a los pueblos. A medida que Guayaquil se convirtió en un puerto visitado con más frecuencia por cargueros, los cruceros madereros comenzaron a eliminar árboles económicamente importantes, como caoba (Swietenia macrophylla), balsa (Ochroma pyramidale) y Colorado (Pouteria sapota) que estaban cerca de ríos y eran fácilmente accesibles; durante el período de la Segunda Guerra Mundial, los recolectores de caucho trabajaron los árboles de caucho nativos (Castilla elastica). Surgieron “avenidas” estrechas de colonización a lo largo de los dos ferrocarriles que cruzaban los Andes y penetraban en las tierras bajas hacia la costa; el ferrocarril del norte se extendía desde Ibarra hasta San Lorenzo y el del sur desde Alausí hasta Guayaquil. Aunque estos ferrocarriles proporcionaban rutas comerciales importantes, tenían solo un impacto limitado en los recursos naturales de la región. Los primeros cultivos comerciales de cualquier significancia fueron plantaciones de banano y cacao en elevaciones más bajas y plantaciones de café a la sombra de árboles nativos en elevaciones más altas; la mayoría de estas plantaciones estaban dentro de una corta distancia de viaje al ferrocarril. Antes de mediados del siglo XX, pocas carreteras penetraban la región; la más importante de estas era la “carretera antigua” desde Quito vía Chiriboga hasta Santo Domingo de los Tsáchilas. Aparte de la agricultura de subsistencia y algo de ganado lechero, el café era el principal producto agrícola. Dos eventos coincidentes a principios de la década de 1960 afectaron dramáticamente las tierras bajas del Pacífico. El primero fue el inicio de un gran programa de construcción de carreteras: una nueva carretera pavimentada desde Quito hasta Santo Domingo de los Tsáchilas, carreteras pavimentadas desde allí hasta Esmeraldas y hasta Guayaquil, y, más tarde, carreteras pavimentadas desde Cuenca hasta Guayaquil. Estas carreteras proporcionaron las rutas para el comercio y la colonización, que fueron reforzadas por oportunidades para el segundo evento, la agricultura comercial que involucra cacao, caña de azúcar, palmas aceiteras y especialmente bananos (el “oro verde”) y la extracción forestal con fines comerciales. Dentro de una década, cientos de miles de hectáreas de bosque fueron cortadas, quemadas y plantadas. Se usaron pesticidas químicos (DDT y caldo bordelés) con abandono; este último rociado desde aviones daba a las plantas de banano un tono azulado. Durante varios viajes de Duellman y Lynch a las tierras bajas entre Esmeraldas y Babahoyo entre 1967 y 1984, fueron testigos de esta destrucción y contaminación desenfrenadas del bosque tropical de tierras bajas. Los recursos naturales han sido presionados aún más por el gran aumento de la población debido a la creciente colonización y las tasas de natalidad. En 1995, Guayaquil tenía más de 2.5 millones de habitantes y la Provincia de Manabí más de 1 millón. Pequeños pueblos o aldeas para la década de 1970 eran grandes metrópolis, algunas con más de 100,000 personas. Según Dodson y Gentry (1991), los bosques del occidente de Ecuador se encuentran entre los ecosistemas más severamente amenazados del mundo; más del 90% de los bosques en las tierras bajas de las estribaciones han sido convertidos a agricultura. Aunque hay notablemente menos destrucción de bosques naturales en las laderas empinadas, un número creciente de carreteras (y los colonos acompañantes) resultó en cintas de destrucción, incluso en áreas protegidas, como el Bosque Protector de Molleturo. Dos grandes reservas naturales en la vertiente occidental en Ecuador, la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas y la Reserva Étnica y Forestal Awa, enfrentan destrucción a medida que los ocupantes ilegales se establecen dentro de los límites de las reservas y se eliminan árboles económicamente valiosos. En elevaciones más altas, los monocultivos de Eucalipto y Pino forman un hábitat estéril e inhóspito para los animales nativos. En un corto período de tiempo, los cambios traídos por los humanos igualan o exceden aquellos por causas naturales durante el Pleistoceno.

En la región amazónica de Ecuador, el impacto humano se ha vuelto significativo, impulsado por la extracción de petróleo desde 1972. La historia de la extracción de petróleo en Ecuador está resumida por Dayot (2023). Según Finer et al. (2008), la historia del desarrollo petrolero en la Amazonía occidental es una de disruptión ecológica y social masiva. Desde la década de 1970, el 65% de la Amazonía ecuatoriana ha sido “zonificada” para actividades petroleras. La erosión de la tierra y la dispersión de la vida silvestre siguieron a cientos de detonaciones sísmicas, y los dos mil millones de barriles extraídos entre 1972 y 2004 provocaron destrucción del ecosistema y deforestación (Dayot, 2023 y citas therein).

La destrucción del hábitat en las tierras bajas amazónicas se aceleró aún más por las construcciones de carreteras, la colonización, la tala y el establecimiento de plantaciones de palma aceitera en la década de 1980. No obstante, se destaca que el 26.8% de la Amazonía ecuatoriana ha sido designada para protección (Vergara et al., 2022).

Actualmente, las principales amenazas incluyen la agricultura, las actividades mineras tanto legales como ilegales, la expansión urbana y los incendios, entre otros. Según un informe reciente (Paz Cardona, 2022) basado en datos de MapBiomas (2021), entre 2001 y 2020, la región amazónica ecuatoriana perdió más de 623,000 hectáreas en dos décadas. Alrededor del 77% de la deforestación en la Amazonía está concentrada en cuatro provincias, siendo Morona Santiago la más afectada, seguida por Sucumbíos, Orellana y Zamora Chinchipe. Un hallazgo particularmente alarmante es que solo dos de las seis provincias amazónicas ecuatorianas representaron el 46% (287,000 hectáreas) de toda la deforestación detectada entre 2001 y 2020. Morona Santiago presenció la pérdida de más de 158,000 hectáreas de bosque (25%), mientras que Sucumbíos vio afectadas casi 129,000 hectáreas (21%). Ambas provincias tienen una presencia significativa de actividades extractivas como la minería y la exploración petrolera.

En línea con Vergara et al. (2022), Ecuador es el principal exportador mundial de madera de balsa, suministrando el 95% de la demanda global, lo que representa el 66% de la industria forestal ecuatoriana. Las exportaciones ecuatorianas de balsa se duplicaron entre 2019 y 2020 a un total de US$550 millones. La cantidad de balsa en ciertas regiones amazónicas de Ecuador disminuyó hasta en un 75% en ese mismo período, con actividades de tala que tienen lugar dentro, o muy cerca, de áreas protegidas, aumentando la presión sobre los recursos naturales que fueron diseñados para proteger.

La minería está emergiendo como un factor de riesgo significativo en áreas que no forman parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Ecuador. La minería está afectando a comunidades, biodiversidad y esfuerzos de conservación, con concesiones que se superponen a áreas significativas de bosques protectores (Bosques Protectores), territorios indígenas y ecosistemas no protegidos ricos en biodiversidad (Peck et al., 2024). Según Peck et al., 7813 concesiones mineras sobre 22,812 km2 se superponen al 9.2% del territorio continental ecuatoriano, y 2323 concesiones (29.7%) se superponen a 16,081 km2 de bosque protector (4781 km2, 20%), territorio indígena (6473 km2, 8%) y vegetación nativa fuera de áreas protegidas y territorios indígenas (13,390 km2, 9%). Con el 80% de sus bosques protectores en riesgo por la minería a gran escala, las comunidades indígenas más impactadas son los Shuar. Según Roy et al. (2018) y citas therein, durante 2016 y 2017, el Ministerio de Minería de Ecuador, con autorización del Ministerio del Ambiente, aumentó las concesiones mineras exploratorias en todo el país de aproximadamente 3% a alrededor del 13% del área de tierra continental del país. Las autorizaciones del Ministerio del Ambiente parecen paradójicas a la luz de su desconsideración por la aplicación del principio de precaución y los derechos de la naturaleza, que fueron reconocidos constitucionalmente en Ecuador en 2008. Si ocurre exploración o explotación, estas concesiones disminuirán significativamente las áreas forestales protegidas, dado que más del 30% del área total de tierra incluida en bosques protectores está incluida en nuevas concesiones mineras exploratorias. La mayoría de las concesiones se ubican en los sectores biogeográficos y ecosistemas hiperdiversos de las Cordilleras Andina y Amazónica, que son únicos por tener la mayor concentración de diversidad de anfibios y altos niveles de endemismo (Tabla 3.4) y por ser una de las ecorregiones más amenazadas del planeta. Las fases de exploración y explotación de la minería de metales disminuyen la biodiversidad principalmente a través de la deforestación, la perturbación por la construcción de carreteras, la sedimentación fluvial asociada y la contaminación del agua. La deforestación reduce los aportes de hojarasca a los arroyos, cambiando las entradas de energía a los arroyos y desplazando la estructura trófica hacia sistemas autótrofos basados en algas en arroyos montanos Chocó-Andinos. Además, después de la deforestación, la movilización de mercurio del suelo es la principal fuente de mercurio metilado en sistemas acuáticos en la cuenca amazónica norte, con enormes efectos negativos en la vida acuática y la salud humana. Los deslizamientos de tierra, la pérdida de suelo, el aumento de sedimentos en los arroyos y los cambios en los flujos de los arroyos son problemas adicionales que resultan de la deforestación. Otros impactos de las actividades mineras incluyen la contaminación de ríos con metales pesados, la contaminación acústica y los conflictos sociales. La Figura 3.40 muestra la presencia de especies amenazadas, así como muchas endémicas y no endémicas de anfibios en concesiones mineras, aunque los inventarios en muchas de estas áreas están incompletos, como lo ejemplifica el caso icónico de dos especies de anfibios en la concesión minera de Llurimagua (ver Capítulo 2 bajo el subtítulo “Una Victoria para los Derechos de la Naturaleza sobre la Minería: Trabajo Cooperativo, Dos Ranas y la Cruzada Científica”).

Contaminación
Los contaminantes ambientales también están contribuyendo a las disminuciones globales de anfibios en todo el mundo y en Ecuador. Según Hayes et al. (2010), los contaminantes ambientales surgen como factores probables importantes en la disminución de anfibios porque tienen el potencial de afectar el reclutamiento. Además, muchos estudios han documentado efectos inmunosupresores de pesticidas, sugiriendo un papel para los contaminantes ambientales en el aumento de la virulencia de patógenos y las tasas de enfermedad. Hayes et al. (2010) recomiendan aumentar la atención al reclutamiento y los factores últimos que interactúan con los patógenos. Los químicos agrícolas, como pesticidas y fertilizantes, pueden ejercer un efecto tóxico en los anfibios y sus hábitats. Además, la descarga de contaminantes en áreas urbanas y de actividades petroleras y mineras puede tener efectos devastadores en las poblaciones locales de anfibios. Sin embargo, no se han realizado estudios sobre anfibios y contaminantes en Ecuador.

Como esbozaron Ron et al. (2011), la mayor parte de la economía ecuatoriana depende de la producción de petróleo, productos agrícolas (e.g., banano, café, flores, papas) y minería. Estas actividades elevan los niveles de contaminantes en el ambiente, impactando potencialmente a los anfibios (junto con otros organismos). La lista de contaminantes abarca metales pesados, pesticidas, herbicidas, fungicidas y fertilizantes.

La industria petrolera en las tierras bajas amazónicas no solo ha impulsado la deforestación sino que también ha llevado a numerosos derrames de petróleo desde principios de la década de 1970. Según Hurtig y San Sebastián (2002), las tecnologías extractivas en la década de 1970 resultaron en contaminación a gran escala, y más de 30 mil millones de galones de desechos tóxicos y petróleo crudo fueron liberados en la Amazonía ecuatoriana entre 1972 y 1993. Texaco, la principal compañía extranjera en producir petróleo en Ecuador entre 1964 y 1992, se dice que derramó más que el derrame del Exxon Valdez en Alaska en 1989, como se ha hecho famosa la comparación en Ecuador. Texaco “no desmanteló muchos pozos viejos y no rehabilitó las áreas circundantes a los sitios de producción” y utilizó tecnologías altamente contaminantes que habían sido ilegales en los EE. UU. durante mucho tiempo, notablemente un mecanismo llamado acres fantasma tóxicos, que convirtió la Amazonía ecuatoriana en un sumidero barato de desechos peligrosos de la industria petrolera (Dayot, 2023 y citas therein). En Ecuador, un total de 10,000 toneladas métricas de petróleo crudo se derramaron en 464 eventos entre 2001 y 2011 (Vergara et al., 2022). El petróleo contamina el suelo, el agua y el aire. Una consulta popular en 2023 en Ecuador decidió dejar el petróleo permanentemente bajo tierra en los campos ITT del Parque Nacional Yasuní, y esto probablemente marca una nueva era para la conservación de la biodiversidad amazónica.

Las hipótesis alternativas para la disminución en las poblaciones de anfibios incluyen la sugerencia de que los pesticidas y sus productos de degradación han inducido cambios gonadales (Stebbins y Cohen, 1995; Hayes et al., 2006) así como la afirmación de que la contaminación por estrógenos conduce a inmunosupresión (Salla et al., 2023). Por ejemplo, el herbicida atrazina, un químico comúnmente usado en la agricultura ecuatoriana, ha demostrado inducir hermafroditismo y desmasculinizar las laringes de machos de rana de uñas africana (Xenopus laevis) expuestos (Hayes et al., 2002). Salla et al. (2023) observaron además que la exposición al estrógeno moduló vías toxicodinámicas significativas, evidentes en la inmunosupresión de animales expuestos y el inicio de la feminización en machos, confirmando así el papel del estrógeno sintético como un disruptor endocrino. Sin embargo, no se han realizado estudios sobre pesticidas y estrógenos en Ecuador.

Radiación Ultravioleta
Según Hird et al. (2023) y referencias therein, los aumentos en la radiación ultravioleta (UVR) se correlacionan espacial y temporalmente con las disminuciones globales de población de anfibios e interactúan con otros factores de estrés como enfermedades y temperatura. Las disminuciones han ocurrido en gran medida en áreas de alta altitud asociadas con mayor UVR y temperaturas más frías. La UVR es un agente mutagénico poderoso, dañando a los organismos en gran medida al dañar el ADN. Cuando se exponen agudamente a la UVR a temperaturas frías, las larvas de anfibios exhiben niveles aumentados de daño en el ADN. Los anfibios son particularmente vulnerables a la exposición a la UVR, mostrando aumento de la mortalidad, malformaciones morfológicas en embriones, ritmos de desarrollo y crecimiento ralentizados, cambios fisiológicos y de comportamiento, y rendimiento locomotor reducido en larvas (ver revisión de Alton y Franklin (2017)).

La información sobre aumentos de UVR varía según localidades específicas. En general, las mediciones por satélite muestran que la radiación UV-B promediada anualmente ha aumentado significativamente en América del Sur desde 1979 (Middleton et al., 2001). Según estas mediciones, de 20 sitios en América Central y del Sur (ninguno en Ecuador) donde se midieron los niveles anuales de UV-B entre 1979 y 1998, el sitio con los valores más altos fue el con la altitud más alta (Cordillera de Mérida a 4000 m en Venezuela). Este sitio en la Cordillera de Mérida también muestra la tasa más alta de aumento en UV-B en comparación con otras localidades sudamericanas (Middleton, 2001). Allí, cuatro especies de Atelopus están posiblemente extintas. La información respecto a los niveles comparativos de radiación ultravioleta en Ecuador es limitada. Un estudio realizado por Parra et al. (2019) sugiere que, durante un período relativamente corto de 1979 a 2018, no ha habido un aumento discernible en el índice de radiación ultravioleta (UVI) en Quito, aunque el UVI muestra valores extremos. Además, los valores de UVI medidos desde 2010 se han mantenido dentro del rango histórico registrado de 1979 a 2009. Sin embargo, un estudio sobre humanos en Ecuador (Núñez-González et al., 2020) documentó aumentos significativos en melanoma maligno: el principal factor de riesgo para el desarrollo de melanoma maligno es el aumento de la exposición a los UV.

No se han realizado estudios sobre UVR y su impacto en anfibios en Ecuador, y dicha investigación se requiere urgentemente. Esta necesidad es particularmente pronunciada en los páramos y tierras altas ecuatoriales, donde el aumento de la radiación UV-B puede haber superado los límites de tolerancia de ciertas especies de tierras altas. En los Andes ecuatorianos, especies potencialmente vulnerables a este factor son ranas diurnas como Atelopus e Hyloxalus y especies de ranas marsupiales como Gastrotheca, que se exponen al sol mientras incuban embriones. Estos géneros también tienen embriones acuáticos y larvas expuestas a la luz solar directa. Por otro lado, las especies nocturnas en los páramos y las que exhiben desarrollo directo (depositan huevos en medio del suelo y/o vegetación, ocultos de la luz solar directa o indirecta) como Pristimantis, Lynchius, Niceforonia y Osornophryne pueden no verse afectadas.

Animales Introducidos
Los humanos han introducido animales voluntaria o accidentalmente en todo el mundo. Algunas introducciones han tenido un impacto negativo en las poblaciones locales de anfibios debido a la competencia por alimento, espacio y recursos; la depredación directa de adultos y larvas; y sirviendo como vectores o reservorios para enfermedades y parásitos (Bishop et al., 2012). En Ecuador, se han introducido cientos de especies de animales exóticos desde tiempos coloniales, pero principalmente tres de ellos causan disminuciones de anfibios: la trucha arcoíris Oncorhynchus mykiss, la trucha marrón Salmo trutta y la rana toro Aquarana catesbeiana, todas ellas originalmente de América del Norte. Los salmónidos llegaron a Ecuador en 1932 para la piscicultura y la pesca recreativa (Aguirre et al., 2021) y están ampliamente distribuidos en ríos, lagos y granjas en los Andes.

Aunque es probable que los salmónidos hayan contribuido a las disminuciones de anfibios en los ecosistemas andinos desde su introducción en 1932, no han sido la causa principal de las disminuciones precipitadas. No obstante, las truchas son culpadas por actuar como vectores de enfermedades como la saprolegnia (Martín-Torrijos et al., 2016) y los iridovirus (Miller et al., 2011) y por presumiblemente depredar los renacuajos y huevos (Krynak et al., 2020). Un estudio de laboratorio informa que la mera presencia de truchas causa estrés en los renacuajos, lo que lleva a una disminución en su crecimiento (Martín-Torrijos et al., 2016). Krynak et al. (2020) estudiaron la influencia de las granjas de trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) en la composición de la comunidad de ranas de cristal en las regiones de Mindo y Alambi de la Provincia de Pichincha, Ecuador, en 13 sitios, seis de los cuales estaban en la proximidad inmediata de granjas de truchas. Sus resultados indicaron que las comunidades de ranas de cristal difirieron entre sitios con granjas de truchas y sin granjas de truchas. Concluyeron que si la prevalencia de granjas de truchas aumenta en esta región, es probable que la composición de la comunidad de ranas de cristal se altere, resultando potencialmente en un patrón de disminución de la riqueza de especies. También es probable que los cambios en el hábitat asociados con las prácticas de piscicultura de truchas, incluida la deforestación, los cambios en la química del agua y las presiones de depredación por truchas escapadas, influyan en la persistencia de especies de ranas de cristal. Se justifican estrategias de mitigación, incluyendo barreras mejoradas para disminuir el escape de truchas, la incorporación de estanques de sedimentación para disminuir la contaminación de los arroyos y la preservación de hábitats en áreas de alta riqueza de especies de anfibios. Estudios en los Pirineos de Miró et al. (2020) muestran que comunidades enteras de anfibios de lagos de alta montaña se recuperan rápidamente después de eliminar o reducir peces no nativos como la trucha arcoíris, probando que esta es una herramienta poderosa para mejorar el estado de conservación de anfibios en peligro.

La rana toro llegó a mediados de la década de 1980 para la industria de la rana toro, y las poblaciones asilvestradas están distribuidas principalmente en la región costera y en los Andes del sur de Ecuador. Aquarana catesbeiana puede afectar a los anfibios nativos principalmente a través de la depredación, la competencia y como vector de enfermedades. Sin embargo, ni se ha estudiado el impacto de su presencia ni se han implementado estrategias de mitigación en Ecuador. Ver más información en el Capítulo 1 bajo el subtítulo “La Industria de la Rana Toro”.

Traducido (*) de:

Coloma, L. A. and Duellman, W. E. 2024. Pp. 226–281. The Red List of Ecuadorian Amphibians. An Introduction to the Amphibians of Ecuador: Diversity, Conservation, and Cultural History. Volume I. CRS Press, Taylor and Francis Group. 326 pages. https://www.routledge.com/An-Introduction-to-the-Amphibians-of-Ecuador-Diversity-Conservation-and-Cultural-History/Coloma-Duellman/p/book/9780367653569

* Se alteró la numeración de figuras y tablas, también las referencias cruzadas a otras secciones que constan en la publicación original. Otras pocas modificaciones al texto original se indican entre corchetes.