Distribución | Patrones de distribución
Traducido de: Luis A. Coloma, Andrea Terán-Valdez y Camilo Rosero-Gómez. Pp. 245–259. En Coloma, L. A. and Duellman, W. E. 2024. An Introduction to the Amphibians of Ecuador: Diversity, Conservation, and Cultural History. Volume I. CRS Press. Taylor and Francis Group. 326 pages. Enlace
Se alteró la numeración de figuras y tablas, también las referencias cruzadas a otras secciones que constan en la publicación original. Actualizaciones al texto se indican en azul.
Los patrones de distribución de anfibios en América del Sur han sido documentados por Duellman (1999) y Vasconcelos et al. (2019). Duellman delineó 12 regiones biogeográficas naturales para los anfibios de América del Sur continental, incluyendo el Chocó, el bosque costero del Caribe, Amazonia-Guayana, el dominio del bosque Atlántico, los Llanos, el Cerrado-Caatinga-Chaco, el Monte-Pampeano, la Patagonia, el bosque templado austral, el Atacama, los Andes y las tierras altas de Guayana. Entre estas, los Andes se destacan como los más biodiversos, seguidos por Amazonia-Guayana y el dominio del bosque Atlántico. Tres de estas regiones se intersectan con Ecuador: Chocó, Andes y Amazonia-Guayana.
En 2019, Vasconcelos propuso una clasificación diferente, definiendo seis regiones biogeográficas para los anuros sudamericanos: Amazonía, DIAGONAL-AF (que abarca la región Caatinga-Cerrado-Chaco y las formaciones forestales orientales del Dominio del Bosque Atlántico), MID-ANDES, NORTH/SOUTH-ANDES, SUB-TROPICAL (que abarca el bioma Pampa, parte del bioma de pastizales templados y formaciones forestales del dominio del bosque Atlántico y el bioma de bosque seco/Chaco), y TEMP-GRASS (que representa los pastizales templados del sur). Ecuador está atravesado por las regiones North/South Andes y Amazonía. Vasconcelos et al. (2019) destacan a los Andes como la región con la diversidad más alta, donde los anuros exhiben los rangos más pequeños del continente.
A nivel nacional, la distribución de la riqueza de anfibios de Ecuador puede caracterizarse de varias maneras. Primero, está la delimitación administrativa considerando las provincias de Ecuador (Figura 18). Las provincias de Morona Santiago y Napo emergen como las más ricas, albergando 209 y 207 especies, respectivamente, mientras que Santa Elena exhibe el recuento de especies más bajo, con 14. Morona Santiago y Napo están situadas dentro de la región amazónica, mientras que Santa Elena es una península en la costa del Pacífico. Sin embargo, esta división política carece de la capacidad de revelar ningún patrón discernible en la distribución de anfibios; más bien, sirve a un propósito práctico para la gestión de la conservación a nivel político.
Hemos encontrado que los sectores biogeográficos esbozados por el Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013) ofrecen un marco valioso para describir la diversidad de anfibios de Ecuador y los desafíos que enfrenta (Figura 19, Tabla 5). Notablemente, la Cordillera de los Andes emerge como la región más rica en Ecuador, con el norte de la Cordillera Oriental de los Andes junto con los sectores biogeográficos de la Cordillera Occidental de los Andes albergando el mayor número de especies, totalizando 264 y 228, respectivamente. Particularmente notable es la notoria riqueza del sector Páramo a pesar de sus duras condiciones climáticas, con un recuento de especies (113) comparable al de áreas amazónicas como los sectores Tigre-Pastaza (129) y Abanico del Pastaza (100), e incluso superando al Chocó Ecuatorial (87). Además, la región del Páramo posee la tasa más alta de endemismo, con aproximadamente el 73% de sus especies endémicas de Ecuador. Otros sectores biogeográficos, como la Cordillera Occidental de los Andes, el sur de la Cordillera Oriental de los Andes y los valles, también se destacan por sus altos niveles de endemismo, cada uno albergando entre 50–60% de especies endémicas.
Esta concentración de especies en los Andes no es sorprendente, dado que las montañas a menudo sirven como barreras para la dispersión, facilitando así la especiación (Janzen, 1967; Ruggiero y Hawkins, 2008; Antonelli et al., 2009). Además, las regiones montañosas pueden promover la especiación adaptativa a través de procesos parapátricos y simpátricos, impulsados por selección diferencial a lo largo de gradientes ambientales (e.g., Rahbek, 1997; Moritz, 2000; Jetz et al., 2004). De hecho, Rangel et al. (2008) definen la cadena montañosa de los Andes como una fuente crucial de diversidad sudamericana desde una perspectiva evolutiva.
Si bien la región amazónica es mundialmente reconocida por su extraordinaria biodiversidad, la región andina la supera en términos de riqueza de anfibios, evidente en los recuentos de especies de sectores biogeográficos amazónicos como el Abanico del Pastaza, Aguarico-Putumayo-Caquetá, Napo-Curaray y Tigre-Pastaza, sin implicar una falta de consideración por la importancia de la Amazonía en términos de diversidad.
La elevación juega un papel crucial en la conformación de los patrones de distribución de especies en los Andes, actuando como una barrera para la dispersión de muchas especies y delineando los rangos de distribución de varios grupos filogenéticos (Figuras 20, 21, 22). Por ejemplo, las especies de Telmatobiidae se encuentran predominantemente en zonas de gran altitud por encima de los 2000 m y extendiéndose hasta los 4000 m. Por el contrario, elevaciones más bajas, por debajo de los 1000 m, exhiben una mayor abundancia de especies para familias como Hylidae y Dendrobatidae, con una riqueza de especies disminuyendo a altitudes mayores y una notable disminución en la presencia de hylidos más allá de los 1500 m. La distribución de Bufonidae parece más uniformemente distribuida a lo largo del gradiente de elevación, con especies presentes desde el nivel del mar hasta aproximadamente 4400 m. Las especies de Centrolenidae son más abundantes en elevaciones medias, entre 1000 y 2000 m, con la ocurrencia registrada más alta observada a 3400 m. Craugastoridae, que posee la diversidad de especies más alta, exhibe una distribución generalizada en todo el gradiente, con un pico de abundancia por encima de los 1000 m y alrededor de los 2500 m.
Adicionalmente, hay un patrón claro de distribución entre las especies endémicas (endemismo político), con alrededor del 50% de ellas ocupando elevaciones que van desde 1500 hasta 2500 m. Por el contrario, más del 50% de las especies no endémicas se distribuyen por debajo del umbral de 1500 m (Figura 23).
Varios estudios han intentado explicar las causas de la riqueza y diversidad de anfibios tropicales y andinos en varios taxones como hylidos, dendrobátidos y ranas de cristal (e.g., Wiens et al., 2006; Santos et al., 2009; Hutter et al., 2013). En general, encontraron que el efecto del tiempo para la especiación es importante. Al analizar dendrobátidos, Santos et al. (2009) encontraron que el patrón complejo de diversificación está fuertemente entrelazado con eventos paleogeográficos. Proporcionaron datos que respaldan que los Andes han experimentado una diversificación in situ extendida desde el Eoceno tardío (38–33.9 millones de años), mientras que la diversidad dendrobátida amazónica y chocoana se deriva principalmente de linajes andinos del Mioceno tardío (<10 millones de años). Además, Hutter et al. (2013) encontraron evidencia para la hipótesis del museo montano que sugiere que la formación de bosques nubosos montanos creó hábitats aislados que promovieron la especiación en ranas de cristal desde ~35 millones de años, resultando en altos niveles de endemismo en estas regiones. Las Montañas de los Andes han actuado como un refugio estable para especies de plantas y animales durante las fluctuaciones climáticas a lo largo de la historia de la región.
