Después de 40 años de actividades con anfibios, el QCAZ es uno de los centros más prestigiosos e importantes de América Latina debido a su museo, laboratorios, personal académico de alto nivel, investigación, producción científica y publicaciones de divulgación. La historia de la división de anfibios dentro de la Sección de Vertebrados del QCAZ, desde sus antecedentes en la década de 1970 y sus inicios en la década de 1980 hasta 2010, fue brevemente relatada por Coloma (2010). Información adicional seleccionada se encuentra principalmente en Coloma (2008), Coloma et al. (2010a) y Lötters (2011). De 2011 a 2022, la información está disponible en Womack et al. (2022) y varias fuentes de divulgación (e.g., Ponce, 2019; https://bioweb.puce.edu.ec/QCAZ/anfibios). Hasta el presente, el QCAZ posee la colección más grande de anfibios ecuatorianos, y contiene el mayor número de especímenes y especies (76.887 ejemplares al 30 de julio de 2023). Al mismo tiempo, el QCAZ construyó un banco de genomas de anfibios (40.548 muestras de tejido al 30 de julio de 2023), en el que se almacenan tejidos de la mayoría de las especies de anfibios de Ecuador.

Varios elementos convergieron para contribuir a la prosperidad y estado actual del QCAZ, comenzando en 1981 con el dinamismo de Giovanni Onore, a través de dos décadas de actividades fructíferas lideradas por Coloma y el trabajo posterior de Ron. Después de la década de 1980, una nueva generación de biólogos especializados en sistemática, evolución y ciencias relacionadas regresó a Ecuador y fue incorporada por la PUCE en las décadas de 1990 y 2000. Además, especialmente durante la década de 2000, algunas inversiones en ciencia, ya sea a través de donaciones privadas de impuesto a la renta o fondos proporcionados por el gobierno de Rafael Correa Delgado, promovieron su crecimiento.

En 2010, se produjo una ruptura importante en el QCAZ debido a desacuerdos conceptuales entre Coloma y Guayasamin vs. Ron (este último apoyado por la Decana, Laura Arcos Terán), entrelazados con problemas académicos y políticos que dieron lugar a conflictos de poder y un ambiente académico negativo desfavorable. Así, Coloma, Guayasamin y cerca de una docena de investigadores decidieron renunciar, separándose de la PUCE. Como consecuencia de su partida, Ron asumió el liderazgo de la sección de anfibios en el QCAZ, puesto que continúa ocupando.

Onore: Un entomólogo en las raíces de la investigación y conservación de Anfibios

A partir de 1969, algunas colecciones de vertebrados comenzaron a acumularse en el Departamento de Ciencias Biológicas (PUCE), que era parte del Instituto de Ciencias de la PUCE y actualmente está en la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Fernando Ortiz Crespo (1942–2001), un conocido ornitólogo ecuatoriano (Freile 2005, y citas ahí incluidas), estuvo esporádicamente a cargo de las colecciones hasta 1981, y su interés se centró en las aves. Durante este período (1969–1981), los especímenes de vertebrados se usaron principalmente con fines didácticos, pero algunos (particularmente aves) se usaron para investigación.

Las primeras colecciones de investigación de anfibios en la PUCE fueron especímenes depositados por Kenneth Miyata (22) e investigadores de KU (96) (e.g., Duellman, Crump, Lynch, Cannatella). La mayoría de estos especímenes fueron dados a Eugenia M. del Pino, quien también preservó especímenes testigo de los estudios embriológicos que realizó. Más tarde, en 2000, del Pino transfirió todos los especímenes (cerca de 400) que estaban bajo su cuidado a las colecciones de anfibios del QCAZ.

A principios de la década de 1980, la llegada a Ecuador del misionero italiano Giovanni Onore Risso marcó el inicio de un nuevo centro de investigación de anfibios en la PUCE. Aunque Onore era principalmente un entomólogo, sus actividades cubrían un ámbito zoológico más amplio. Onore trabajó en la PUCE durante 25 años (1981–2006) como profesor e investigador. Estuvo a cargo de las secciones de invertebrados y vertebrados del QCAZ (1982–1991), y desde 1991 hasta 2006, se enfocó en invertebrados. Posteriormente, Onore se ha dedicado a la conservación y al apoyo a la educación a través de la Fundación Otonga (FO), una ONG que preserva bosques para la conservación y ayuda con esfuerzos de educación pública.

Onore fue el fundador del QCAZ (un acrónimo derivado de Quito, Católica y Zoología) y las colecciones de anfibios allí en 1982. El liderazgo y dinamismo de Onore fueron fundamentales para el desarrollo de las colecciones científicas de anfibios y, directa o indirectamente, para la investigación y conservación de anfibios. Revitalizó la documentación de la diversidad zoológica de Ecuador, no solo con la formación de colecciones de muchos taxones y de muchas áreas del territorio ecuatoriano sino también con el conocimiento y la motivación que transmitió a varias generaciones de estudiantes de biología. La relación de Onore con la familia Tapia (los recolectores de anfibios más productivos de Ecuador, ver Figuras 2.30, 2.38) y su apoyo a Coloma fueron significativamente influyentes para el desarrollo del QCAZ hasta 2010, el Centro de Biodiversidad y Ambiente (CBA) en la PUCE, y más tarde para el inicio del CJ.

Las contribuciones científicas, académicas, conservacionistas y humanistas de Onore se proporcionan en una biografía detallada escrita por César E. Jácome (Jácome, 2008), y su vida ha sido descrita como ficción por algunos medios de divulgación.

Mientras estuvo en la PUCE, Onore hizo las mayores contribuciones a la entomología en Ecuador de cualquier investigador individual, que han sido resumidas por Barragán et al. (2009). Durante este período, Onore formó una colección de cerca de un millón de invertebrados en el QCAZ, especialmente insectos, de los cuales aproximadamente 100.000 fueron recolectados y preparados por él mismo. Hay varias publicaciones populares y de divulgación sobre Onore (e.g., Rodríguez, 2017; Paz Cardona, 2019). A partir de estas fuentes y comunicaciones personales, proporcionamos algunos aspectos generales de su vida y luego nos enfocamos en más detalle en sus actividades y logros en relación a los anfibios.

Onore nació en 1941 en Costigliole d’Asti, Italia. Su infancia transcurrió en una granja familiar donde especies como Bufotes viridis, Pelophylax lessonae, Rana temporaria, Hyla arborea, Triturus carnifex y Salamandra salamandra eran comunes en los bosques circundantes y despertaban gran interés en los niños “campesinos”. En el pueblo, había una fuerte tradición culinaria que incluía P. lessonae como ingrediente en las recetas. Onore relató sobre su infancia culinaria:

En el apuro simplemente se freían, pero las abuelas conocían innumerables recetas como: ranas con arroz, ranas estofadas, ranas a la parrilla, ranas al perejil y otras. No lejos de mi casa en el pueblo de La Motta cada año había una feria de ranas y los restaurantes preparaban para los comensales solo platos a base de ranas. Un vecino que había trabajado como peón en los arrozales de la ciudad de Vercelli, la capital de la rana, nos había enseñado un método increíble de captura de ranas. Usando un pedazo de media de nailon vieja de mi hermana mayor como cebo, lo usé para reemplazar el anzuelo en una caña de pescar. Al anochecer, las ranas eran capturadas “bailando” la caña entre las hierbas de los estanques. Las ranas, atraídas más por el movimiento del pedazo de media que por el cebo, agarraban la presa con los dientes maxilares, el pescador listo levantaba la caña con el anfibio al final del hilo, lo ponía en una canasta y continuaba con la siguiente rana ingenua. En la casa procedían a pelarlos rápidamente y ponerlos en la sartén mientras aún saltaban. El método era un poco cruel pero considerábamos a las ranas parte de la cadena alimenticia para los humanos.

En la escuela y luego durante su educación superior, sus maestros le enseñaron la biología de los anfibios y su importante papel ecológico, y desde entonces, en sus propias palabras, se “convirtió en un apóstol de las ranas”. Como profesor de ciencias naturales en Roma, Onore llevó a sus estudiantes a los pantanos cerca de la ciudad para observar anfibios. Entre sus recuerdos, relata un episodio particularmente inolvidable.

Un día tuve la suerte de encontrar una Bombina bombina, conocida por los anglosajones como el sapo de vientre de fuego europeo. Aproveché la oportunidad para recogerla con mis manos y mostrarle su curioso comportamiento que consistía en simular una muerte aparente poniendo su colorido vientre al aire. ¡Cuidado con este pequeño sapo—alerté a los estudiantes—tiene una secreción cutánea muy venenosa! Después de manipular el sapo con las manos lávense las manos y eviten el contacto con las mucosas! Terminé la frase con un gran estornudo. Me froté instintivamente la nariz y los ojos. Una terrible quemadura me obligó a cerrar los ojos y me acompañaron como un ciego a la casa donde el oftalmólogo me ayudó a recuperar la vista con abundantes lavados.

Tras la formación religiosa en la escuela secundaria, Onore sirvió un año de noviciado y se unió a la Sociedad de María, también llamada los Marianistas (latín: Societas Mariae), que es una congregación religiosa clerical de Derecho Pontificio para hombres (hermanos y sacerdotes) fundada para trabajo misionero y educativo. Asistió a la universidad e hizo estudios de ingeniería y doctorado en ciencias agronómicas con especialización en entomología en la Università degli Studi di Torino, graduándose en 1971. Enseñó biología en dos escuelas secundarias en Italia y fue profesor universitario de biología, fitopatología y entomología en África en la República del Congo en Brazzaville.

Durante su década de trabajo en el Congo, Onore fortaleció los sistemas de producción agrícola priorizando el trabajo en plagas de insectos. No obstante, también tuvo encuentros ocasionales con ranas, que afirma no eran tan abundantes como en Ecuador en número o especies. Onore recordó un encuentro de la siguiente manera (Figura 37):

Durante mis expediciones entomológicas en el pueblo de Mbé, famoso por haber sido la sede del Rey Makoko que había recibido al explorador Savorgnan de Brazzá y poblado por la tribu Batékés, los habitantes me ofrecieron un plato local que pretendía ser un “frito mixto” cuyos ingredientes eran el fruto de la pesca con un tamiz en un estanque: larvas de Odonata, larvas de Dytiscidae, larvas de Trichoptera, insectos no determinados y renacuajos que, antes de entregar el espíritu, agitaban desesperadamente sus colas. Confieso que nunca pude asociar los renacuajos a la especie correspondiente. Como comensal, solo puedo certificar que encontré el plato agradable, probablemente por el hambre causada por la larga caminata.

Onore llegó a Ecuador desde Italia en 1980 cuando tenía 39 años. A su llegada, ayudó a misioneros italianos en Latacunga, Provincia de Cotopaxi, donde aprendió español. Dada su pasión por los insectos (y anfibios), Ecuador develó un mundo lleno de posibilidades de investigación para él. Así, en 1981, comenzó a enseñar zoología de invertebrados en la PUCE, donde su afición por los insectos se expandió. Se impresionó por la abundancia de ranas en todos los ecosistemas ecuatorianos muy pronto, y comenzó a recolectar especímenes para construir un museo en la PUCE. Onore estaba ansioso por conocer sus nombres, su biología y ecología. Relata una charla anecdótica con una bióloga ecuatoriana:

En los primeros años de mi estadía en la escuela de biología de la PUCE, se me ocurrió comentarle a una renombrada colega sobre mi experiencia africana sobre la palatabilidad de los renacuajos. “Es imposible. ¡Todos los renacuajos son venenosos!” comentó ella. “Bueno, lo siento, todavía estoy vivo” fue mi respuesta.

La curiosidad y observación de detalles de Onore es destacable, al igual que sus habilidades didácticas, que hicieron que sus cursos fueran los más demandados por los estudiantes de biología. Nos contó otra anécdota de anfibios que ocurrió en una visita a una instalación de plantación de palma africana (Palmoriente) en la Provincia de Orellana:

Me fascinaron algunas ranas que astutamente se aferraban al techo del comedor y se acercaban acrobáticamente a los focos en busca de insectos. Cuando una mosca volaba en las inmediaciones de la rana, el anfibio saltaba para capturarla y, careciendo de fuerza, recurría a una curiosa estrategia: ¡liberaba de su cloaca un chorro de un líquido que servía como propulsor y finalmente agarraba la presa! Por otro lado, mi sopa se diluía con el propulsor. El espécimen del anfibio incriminado terminó en la colección del QCAZ y por lo que recuerdo pertenecía al género Osteocephalus.

Hasta 2022, Onore ha publicado extensamente: 63 publicaciones científicas, incluyendo tres libros, principalmente enfocados en insectos ecuatorianos, pero también coautoró dos artículos de investigación sobre anfibios (Aubér-Thomay et al., 1990; Rödder et al., 2011). Además, ha publicado 11 publicaciones de divulgación.

Al principio del período de Onore, la sección de vertebrados se mudó a nuevas instalaciones (en 1984) de approximadamente 50 m2, en un nuevo edificio, que fue utilizado principalmente por el Departamento de Ciencias Biológicas (DCB) (PUCE). Esta nueva infraestructura se construyó mientras Laura Arcos Terán (una genetista ecuatoriana, que se había formado en Alemania, quien contrató a Onore) era directora del DCB (Figura 38). Cuando Onore propuso crear el museo, había disponible un espacio de oficina, una sala de colecciones y estantes, pero no se asignó presupuesto para viajes de campo o para el mantenimiento de las colecciones. A pesar de esto, Onore comenzó a recolectar anfibios usando fondos personales y la asistencia de “campesinos”, colonos (e.g., la familia Tapia) y estudiantes (e.g., Coloma). Sus extensos viajes en la mayor parte de Ecuador tuvieron lugar los fines de semana, días festivos y períodos de vacaciones. En 1985, la PUCE comenzó a enviar especímenes al Muséum d’histoire naturelle de la Ville de Genève (MHNG) bajo un acuerdo de cooperación (con Volkert Mahnert como curador de herpetología) para recolectar anfibios y reptiles, lo que alivió ciertos costos de campo y ayudó a obtener materiales para el museo QCAZ. La mayoría de los especímenes fueron enviados e identificados en el MHNG (principalmente por el herpetólogo suizo Eugene Kramer), y luego algunos especímenes se devolvieron al QCAZ (que representaban especies identificadas en ese momento). Mientras Onore lideraba las actividades de la sección de vertebrados del QCAZ (1982–1991), varios estudiantes de biología ayudaron a organizar las colecciones de anfibios ya sea como asistentes de museo o voluntarios (e.g., Stella de la Torre, Felipe Campos Yánez, Ana María Velasco, Coloma). Coloma recolectó cerca de 2100 especímenes y los depositó en el QCAZ. En 1986 y 1987, Onore y su estudiante Coloma viajaron juntos en Ecuador y recolectaron anfibios.

Las colecciones de Onore durante la década de 1980 tienen un valor intangible, dado que se realizaron en un momento en que la deforestación era rampante y también ocurrían disminuciones catastróficas de anfibios en los Andes. La mayoría de los especímenes recolectados por Onore provienen de áreas entre San Francisco de las Pampas y Tandapi (en algunos casos etiquetadas como Santo Domingo de los Tsáchilas y alrededores), Provincia de Cotopaxi, en los bosques nublados del oeste de Ecuador, y de Coca, Provincia de Orellana, en las tierras bajas amazónicas. En la primera ubicación, la tala fue intensiva con fines de colonización, y la agricultura y la ganadería estaban reemplazando los bosques. Además, estos sitios de bosque nublado fueron golpeados duramente en la segunda mitad de la década de 1980 por las disminuciones inesperadas y drásticas en las poblaciones de ranas. Mientras tanto, en la región de Coca, las plantaciones de palma aceitera africana, la industria petrolera, la construcción de carreteras y la colonización estaban destruyendo los bosques primarios. Además, ocurrían los peores derrames de petróleo en la historia mundial en la región amazónica del norte de Ecuador. Los inventarios de Onore en la región andina durante la década de 1980 proporcionaron datos clave, utilizados posteriormente para documentar extinciones catastróficas de anfibios e hipótesis que explicarían sus causas. Algunos de los especímenes que recolectó pertenecen a especies consideradas actualmente posiblemente extintas. Sobra decir que, gracias a los especímenes de Onore depositados en museos (9504 en el MNHG, 2376 en el MCZ y 1238 en el QCAZ), se han nombrado numerosas nuevas especies y otras continúan siendo descritas.

En 1982, ocurrió un evento trascendente que ayudó a acelerar las colecciones de anfibios y los datos de biología asociados. Onore conoció a la familia “campesina” Tapia en una localidad remota, San Francisco de Las Pampas, y comenzó una relación cercana y duradera que ha resultado en enormes contribuciones de algunos de los miembros de esta familia (el padre César y especialmente cuatro de sus hijos, Mario, Elicio, Ítalo y Queti) a las colecciones de anfibios y la conservación de bosques. El encuentro de Onore y la vida de esta familia (padre, madre y nueve hijos) se detalla en un libro (Pollet, 2003) publicado por el CBA en la PUCE. Durante la década de 1980, Onore y miembros de la familia Tapia recolectaron muchos especímenes de San Francisco de las Pampas y localidades vecinas (la mayoría depositados actualmente en el MHNG).

Cuando Onore conoció a la familia, pronto se dio cuenta de que el padre y los niños tenían un talento único para la observación meticulosa de detalles en la naturaleza. Así, apoyó a la mayoría de ellos para cultivar estas habilidades, así como ayudando con su educación en escuelas en Quito y luego con estudios universitarios. En particular, Elicio completó (en 2003) estudios de licenciatura en ciencias ambientales y desarrollo, e Ítalo se graduó de la escuela secundaria y ha trabajado en el QCAZ como Gerente de Colecciones desde 2002. Ítalo y Elicio han acumulado miles de especímenes de anfibios (ver Figura 36). En un primer período, cuando eran niños, ambos junto con su hermano mayor Mario, su padre César y Onore recolectaron más de 13.000 especímenes en varias localidades de Ecuador; ahora están depositados en el MHNG y QCAZ (ver Figura 36, bajo Onore y Tapia). En la década de 2000, continuaron recolectando para el QCAZ durante más de una década, y posteriormente, Elicio continuó este trabajo en la década de 2010 cuando fue empleado por el Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios (CJ). En este segundo período, Ítalo recolectó 10.492 especímenes, mientras que Elicio recolectó 7885 especímenes, todos alojados en el QCAZ, CJ y la Universidad Tecnológica Indoamérica. Ambos no solo han recolectado especímenes sino que también han reunido miles de tejidos, grabado cientos de cantos de ranas y compilado datos valiosos sobre historia natural, biología ex situ y manejo.

A partir de 1998, mientras estaba en la PUCE, Onore enfocó sus esfuerzos en la conservación in situ a través de una ONG que fundó, Fundación Otonga. Hasta ahora, ha asegurado ~1756 hectáreas de bosque y sus comunidades de anfibios en cuatro reservas: Reserva Integral Otonga (RIO) (1530 ha), Otongachi (66 ha), Otoyacu (~100 ha) y Otokiki (~60 ha). RIO es un bosque subtropical en las estribaciones y laderas occidentales de los Andes de Ecuador, en las proximidades de San Francisco de Las Pampas, Provincia de Cotopaxi. El cuidado de RIO fue confiado a sus co-fundadores, la familia Tapia (ver Figura 2.38). En la década de 1990, Onore, César Tapia y sus hijos comenzaron un programa de biorestauration de áreas deforestadas (cerca de 250 hectáreas han sido reforestadas) y, al mismo tiempo, han trabajado como guías para visitantes. La Reserva Otongachi protege bosques nublados en el pueblo de Unión del Toachi, y allí se construyó un centro de educación ambiental. En este centro, Italo, Elicio y Queti trabajaron activamente hasta hace poco. Las reservas Otoyacu (en las estribaciones amazónicas) y Otokiki (en las estribaciones del Chocó) fueron adquiridas con el apoyo de Coloma, y en estas reservas se han realizado algunos estudios de anfibios (Tarvin et al., 2014; Rabeling et al., 2016; Roland et al., 2017).

En 1995, Onore participó activamente y apoyó a Coloma en la creación y operación del Centro de Biodiversidad y Ambiente (CBA) con la idea de reunir todas las colecciones y el personal científico del museo del QCAZ, así como comenzar a producir publicaciones de divulgación—el CBA fue coordinado por Diego Lombeida, Gloria Correa Monge, Ruth Boada y Verónica Cano Molestina y sirvió como apoyo en la gestión de proyectos de zoología. Aunque este centro nunca tuvo un estatus formal dentro del DCB (PUCE), dada la oposición de sus autoridades administrativas a su creación, el CBA produjo entre 1996 y 2010 una serie de publicaciones científicas y de divulgación misceláneas (e.g., 17 libros, un documental en video, una serie de sellos, posters) que cubrían muchos taxones zoológicos (e.g., insectos, anfibios, lagartijas, aves y mamíferos), la mayoría de los cuales fueron editados por Onore y Coloma. Estas publicaciones incluyeron tres sobre anfibios, los libros de fotografía Ecuador Megadiverso (Coloma y Ron, 2001) y Sapos (Ron et al., 2009), y un video sobre anfibios ecuatorianos (Salazar y Pérez, 2004). Desde cerca del 2005 hasta 2010, el CBA también incluyó el programa de investigación y conservación ex situ de anfibios, Balsa de los Sapos, que fue liderado por Coloma (Zippel y Mendelson, 2008; Coloma et al., 2010a). Este programa tuvo el fuerte apoyo de Onore en la PUCE y, después de 2011, del Centro Jambatu (bajo el nombre Arca de los Sapos).

En la década de 2010, Onore dio la bienvenida al Centro Jambatu (liderado por Coloma) como parte de la Fundación Otonga, lo que continuó hasta 2019, cuando el CJ se convirtió en una ONG independiente de Otonga. En 2015–2016, Onore participó proactivamente en la búsqueda y redescubrimiento de la rana arlequín jambato Atelopus ignescens que ocurrió en 2016, una historia que dio la vuelta al planeta dado su significado para el mundo de la conservación de anfibios (Plitt, 2017) (ver Figura 2.38).

En reconocimiento a los logros de Onore, 92 especies de animales (89 invertebrados, 3 anfibios) y 5 géneros de invertebrados (4 de insectos, 1 de annelida) llevan su nombre; entre los anfibios están la rara cecilia Cthonerpeton onorei, la rana cutín Pristimantis onorei y la rana arlequín Atelopus onorei. Onore es uno de los científicos más honrados eponímicamente, quizás solo Darwin es honrado en más nombres científicos. Este reconocimiento es el resultado de sus intercambios progresivos de especímenes, identificaciones e información con taxónomos y museos importantes en todo el mundo. Onore ha sido galardonado con varios premios, incluido el Premio Gambrinus (otorgado anualmente a él de 1992 a 2007) por la conservación de bosques tropicales y L’Eroe Mai Cantato (Héroe Nunca Cantado) (2009) por conservación y educación. Dentro de Ecuador, recibió el Gran Collar “Luis Héctor Chislain de Carondelet y Barón de Carondelet” (2021), que es otorgado por el Alcalde de la ciudad de Quito para honrar a un ciudadano extranjero que promueve la ciencia en Ecuador.

Coloma expande la Fundación del QCAZ: Una mirada al individuo

Luis A. Coloma estuvo estrechamente vinculado al QCAZ, inicialmente como estudiante voluntario ayudando a Giovanni Onore durante viajes de campo de recolección, comenzando en 1982, y desde 1991 hasta 2010 como profesor asistente y luego profesor titular y jefe de la Sección de Vertebrados durante la década de 1990 y de la sección de herpetología durante la década de 2000. En el QCAZ, lideró dos décadas fructíferas de ciencia y educación, que resultaron en la construcción de la colección herpetológica ecuatoriana más grande, la mentoría de 23 estudiantes de licenciatura en biología (Tabla 2.5), la producción de publicaciones científicas y de divulgación, y la fundación de un programa de conservación de anfibios.

Duellman (2015) relata la carrera académica de Coloma mientras estuvo en la Universidad de Kansas (KU) (bajo “Sundry Systematics Studies on Anurans”), sus primeras actividades en Ecuador (bajo “Where Have All the Froggies Gone?”) y un esbozo biográfico (bajo “Kansas Herpetological Alumni”). Varios otros aspectos de su vida han sido publicados en publicaciones de divulgación (e.g., Duellman, 2009; Crump, 2024), y un compendio de ellos con información actualizada se proporciona aquí junto con una reseña biográfica.

Comenzando en 1981, Coloma estudió ciencias biológicas en la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE) para un grado de licenciatura que obtuvo en 1987. Durante ese período, fue estudiante de los zoólogos pioneros Gustavo Orcés Villagómez (1902–1999), Luis Albuja Viteri y Onore, y también asistió a cursos impartidos por Eugenia M. del Pino. Onore dio numerosos cursos de entomología que influyeron en los intereses de Coloma, y pronto se sintió cautivado por los insectos; así, hizo una tesis de investigación abordando la diversidad y bio-arquitectura de las abejas sin aguijón ecuatorianas (Meliponinae). Antes de inscribirse en la PUCE, Coloma estudió arquitectura en la Universidad Central del Ecuador durante cerca de dos años. Mientras estuvo en la PUCE, viajó extensamente por Ecuador, inicialmente con Almendáriz y luego con Onore en viajes de recolección y también estuvo involucrado en la conservación del Bosque Protector Cashca Totoras cerca de su ciudad natal (Figura 39).

Coloma siguió sus estudios de posgrado en KU de 1988 a 1997. Su tiempo allí se sintió como una travesía de descubrir un mundo completamente nuevo en la colección herpetológica más significativa de su tiempo. Sus mentores, William E. Duellman, Linda Trueb y John E. Simmons (Gerente de Colecciones) fueron figuras clave desde su llegada. John E. Simmons, el Gerente de Colecciones de KU (ver “John E. Simmons and Collection Management” en Duellman, 2015a), y su esposa, la ecuatoriana Ligia Galarza, fueron como su familia allí y pronto establecieron un fuerte vínculo emocional. Coloma trabajó como asistente curatorial de Simmons durante cerca de un año. Coloma aprendió mucho de él, y esa experiencia luego ayudó a Coloma a establecer dos museos en Ecuador, primero, el Museo QCAZ (entre 1991 y 2010), y actualmente, el Banco de Vida CJ (desde 2011).

En el momento de la llegada de Coloma a KU, la sistemática de anfibios estaba sufriendo una profunda revolución, desde la taxonomía fenética o numérica tradicional hasta la filogenética y desde el uso de caracteres morfológicos hasta enfoques moleculares. En KU, Darrel R. Frost, David C. Cannatella y David M. Hillis fueron los paladines de aplicar la filogenética a la sistemática de anfibios. Esta era también vio la disponibilidad de computadoras personales con software analítico facilitando aquella transformación. De hecho, parte de esta transición se reflejó en la tesis de maestría y disertación doctoral de Coloma, aunque no realizó análisis moleculares. Sin embargo, durante un viaje de campo en 1990 a Ecuador, y mientras estaba en KU, Coloma comenzó a recolectar tejidos de anfibios para estudios de aloenzimas y ADN (conjuntamente con los estudiantes de KU John J. Wiens y David A. Kizirian) siguiendo una tendencia iniciada por William E. Duellman en 1984. Esto marcó un paso significativo en la incorporación de enfoques moleculares en sus esfuerzos de investigación. Por ejemplo, en la descripción de Pristimantis simonbolivari (Wiens y Coloma, 1992), que fue la primera especie de rana en la que un ecuatoriano estuvo involucrado, John J. Wiens realizó los análisis moleculares.

Para su maestría, Coloma emprendió una revisión sistemática de las ranas no venenosas del entonces género dendrobátido Colostethus en Ecuador, una tarea que fue iniciada por Stephen R. Edwards pero que había permanecido inédita. Los estudios de Coloma se basaron principalmente en las grandes muestras en la colección de KU, así como en colecciones depositadas en otros museos de los Estados Unidos, Ecuador y Europa. Reconoció 31 especies, cinco de las cuales eran nuevas, proporcionó descripciones osteológicas detalladas basadas en especímenes tranparentados y teñidos de 17 especies, y proporcionó descripciones de cantos de seis especies. Estos últimos se hicieron usando una mezcla de tecnología antigua y vanguardista: se usó una antigua máquina de sonido vibralizer para imprimir audiospectrogramas y software nuevo para computadoras Mac (SoundEdit) para medir parámetros físicos. Esta fue la primera vez (al menos en KU) que se usó software de computadora para análisis acústicos de anfibios. Su publicación bien ilustrada (Coloma, 1995) proporcionó una base para estudios adicionales de este grupo de ranas en Ecuador y otros países. Antes de dejar Kansas, Coloma completó los requisitos de su doctorado excepto su disertación. Participó en discusiones con Duellman y Trueb sobre un estudio doctoral propuesto enfocado en la morfología y filogenia de Atelopus, que pretendía hacer mientras estaba en Ecuador, donde reunió una vasta cantidad de datos sobre la morfología y osteología de esas ranas. En 1991, él y Stefan Lötters (de Alemania) hicieron trabajo de campo en los Andes ecuatorianos y documentaron Atelopus muertos en la Provincia de Chimborazo (ver Figura 39). En 1994, Coloma realizó una larga visita al Instituto de Ciencias Naturales en Bogotá con el valioso apoyo del renombrado herpetólogo colombiano Pedro M. Ruiz Carranza (1932–1998). Carranza jugó un papel principal en los estudios de anfibios en Colombia de 1975 a 1998 y describió 81 especies de ranas de Colombia, ocho de las cuales se reportaron en Ecuador. Al regresar a Kansas, en agosto de 1996, Coloma pasó tiempo analizando datos y escribiendo su disertación, que defendió en diciembre de 1997. Coloma usó caracteres morfológicos discretos tradicionales (y agregó la novedad en ese momento de caracteres continuos y polimórficos) y realizó un análisis filogenético usando el software PAUP (Phylogenetic Analyses Using Parsimony). Coloma continuó su trabajo sobre la sistemática de Atelopus y publicó dos artículos principales en los que él y sus coautores describieron especies nuevas, posiblemente extintas (Coloma et al., 2007, 2010).

En 1991, cuando Coloma regresó a Ecuador después de completar su maestría en sistemática y ecología y mientras estaba inscrito como candidato a doctorado en KU, fue rápidamente incorporado a la PUCE a través de los arreglos de Giovanni Onore y la aprobación de Laura Arcos Terán (la directora del Departamento de Ciencias Biológicas). Esto estableció los inicios de un programa muy activo de investigación de Coloma que inicialmente, en 1991, fue sobre vertebrados y transicionó en el 2000 a enfocarse en herpetología, aunque durante casi dos décadas, las prioridades de Coloma fueron las colecciones de anfibios en el QCAZ así como el programa de conservación de anfibios. La transición fue posible porque en 2001, el mastozoólogo Santiago F. Burneo fue contratado para curar los mamíferos, aves y peces, y en 2009, Omar Torres-Carvajal (recién regresado de completar un doctorado en KU y una posición postdoctoral en el USNM) fue contratado para curar los reptiles en el QCAZ.

Coloma fue profesor y Curador de Vertebrados en la Escuela de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Estaba muy consciente de la disminución de las poblaciones de anuros andinos, especialmente las ranas del género Atelopus. Mientras estuvo en la PUCE, estableció La Balsa de Sapos, que se convirtió en un importante programa de cría para varias especies de ranas, muchas de las cuales estaban disminuyendo en sus hábitats naturales. Además del programa de cría, Coloma popularizó las ranas en Ecuador produciendo postales coloridas, posters, estampillas y atrayendo la atención de los medios. Su mayor producción fue una exposición de anfibios (Sapari) en el centro cultural de la PUCE en Quito en 2005. Estos eventos expandieron el reconocimiento de Coloma como líder en conservación en Ecuador. Después de renunciar a su puesto en la PUCE en diciembre de 2010, Coloma estableció el Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios en 2011.

El equipo soñado en el QCAZ: Dos Décadas (1991–2010) de ciencia, conservación y concienciación pública

Entre 1991 y 2010, la sección de anfibios del Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ) tuvo su mayor desarrollo, bajo la dirección de Luis A. Coloma. (Figuras 39, 40, 41, 42, 43). En la década de 1990, Coloma, junto con varios estudiantes de licenciatura en biología, continuó la iniciativa de Giovanni Onore aumentando el trabajo de campo, construyendo las colecciones del museo (incluyendo un banco de genoma) y realizando investigaciones taxonómicas asociadas. Coloma fomentó estudios del comportamiento de los anfibios en el laboratorio—que luego se combinaron con estudios in situ—e inició un vigoroso programa de conservación de anfibios. Todas estas actividades estuvieron estrechamente ligadas a la producción de publicaciones científicas y de divulgación. La cooperación con investigadores de otros museos, universidades e instituciones a nivel nacional e internacional fue muy importante para el rápido establecimiento del QCAZ como un centro para el conocimiento científico de los anfibios ecuatorianos. A Coloma se unieron entre 1998 y 2002 y desde 2007 hasta 2010 Santiago R. Ron y en la segunda década (2008–2010) Juan M. Guayasamin, quienes realizaron estudios de maestría y doctorado en universidades norteamericanas (ver Figura 41). A finales de 2010, Guayasamin renunció al QCAZ, tras la partida de Coloma.

En el curso de su investigación sobre anfibios ecuatorianos, Coloma, un grupo de estudiantes y colectores, y otros investigadores descubrieron muchas nuevas especies de ranas. Coloma dedicó mucho esfuerzo a apoyar estudios taxonómicos que incluían la recolección en el campo y la descripción de nuevas especies que fueron depositadas en el QCAZ y en otros centros de investigación. Los préstamos de especímenes se convirtieron en una tarea regular a pesar de lo probelmático de obtener permisos de exportación. Coloma, estudiantes e investigadores (especialmente Ron y Guayasamin en la década de 2000, y Ron et al. en la de 2010) fueron autores y coautores de las descripciones de docenas de anfibios ecuatorianos, basándose en especímenes del QCAZ. El crecimiento de la colección en el QCAZ tuvo varios picos de actividad (ver Figura 40), el más significativo comenzó en 2008 con el financiamiento proporcionado por el gobierno ecuatoriano para un proyecto para realizar inventarios y abordar la diversidad genética y morfológica de los anfibios ecuatorianos. Esta fue la primera vez que se asignaron fondos para colecciones e investigación sistemática y taxonómica en el QCAZ por una agencia gubernamental, la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología (SENACYT).

El catálogo de la colección de anfibios del QCAZ comenzó en 1984. El primer espécimen catalogado fue la rana marsupial Gastrotheca guentheri (una especie ahora aparentemente extinta) colectado por Giovanni Onore y César Tapia. Este fue el comienzo de una saga de recolección en toda el Ecuador continental. Para finales de 2010, había 48,714 especímenes depositados en las colecciones del QCAZ. El espécimen más antiguo con datos de localidad (un Oophaga sylvatica) fue colectado el 10 de abril de 1976 en el Centro Científico Río Palenque.

Durante la década de 1990, las colecciones de anfibios continuaron creciendo, y la infraestructura física fue aumentada y reorganizada. Las colecciones realizadas por investigadores tanto ecuatorianos como extranjeros comenzaron a ser depositadas en su totalidad en el QCAZ, aunque en ese momento el requisito del gobierno ecuatoriano era que los proyectos extranjeros depositaran en un museo ecuatoriano solo un espécimen testigo de cada especie colectada. El QCAZ se apartó de esta regla general y alentó a los investigadores extranjeros a depositar todos los especímenes que colectaran, y los especímenes luego fueron enviados para estudios en el extranjero bajo la modalidad de préstamo o intercambio. Simultáneamente, algunos colectores que no trabajaban en la PUCE comenzaron a depositar sus especímenes en el QCAZ. Entre ellos destaca Morley Read, un herpetólogo británico residente en Ecuador, quien ha realizado inventarios y monitoreo a largo plazo de anfibios en el Parque Nacional Yasuní y quien participó en numerosos proyectos de anfibios y en la recolección de 1884 especímenes de anfibios (829 depositados en el QCAZ y 1055 en el CJ).

En 1990, comenzó una nueva era de producción científica en el QCAZ. Coloma y Onore coautoraron un artículo publicado en la Revue Française d’ Aquariologie que trataba sobre el mantenimiento y cría de la rana marsupial de desarrollo directo Gastrotheca plumbea (Aubér-Thomay et al., 1990). La primera autora fue la científica francesa Michèle Aubér-Thomay, amiga de Onore que había estado trabajando durante varios años con ranas marsupiales (ver también Capítulo 1, bajo el subtítulo “El Impulso del Sueño para Científicos y Amantes de las Ranas en Europa y EE. UU.”) en la Universidad Pierre et Marie Curie en París. A este artículo le siguieron, en la década de 1990, descripciones de nuevas especies (p. ej., Wiens y Coloma, 1992; Duellman y Coloma, 1993; Kaiser et al., 1994; Coloma, 1995), renacuajos (p. ej., Coloma y Lötters, 1996) y taxonomía (p. ej., Coloma et al., 2000).

En la década de 2000, las publicaciones de los miembros del QCAZ aumentaron gradualmente. Entre 2005 y 2009, produjeron alrededor de 10 publicaciones científicas por año en revistas revisadas por pares y ampliaron la cobertura de temas de anfibios para incluir investigación sobre etología, ecología y biología de la conservación. Entre 1991 y 2010, Coloma tutoró a 23 estudiantes de tesis de licenciatura que estudiaron anfibios (Tabla 2.5) y tres que estudiaron reptiles. De las 23 tesis, 10 han sido publicadas total o parcialmente, mientras que 13 permanecen inéditas. Es notable que estas tesis cubrieron diversos temas, incluyendo osteología, comportamiento, acústica, monitoreo, historia natural, evolución y biología reproductiva; solo dos se enfocaron en taxonomía. Una de estas tesis, de Mónica I. Paéz-Vacas (ver su biografía académica bajo el título “La diversidad y vidas académicas de los biólogos de anfibios actuales”), y una publicación posterior (Páez-Vacas et al., 2010) estuvieron entre los primeros trabajos en utilizar enfoques integrativos en taxonomía en Ecuador.

2001: Un banco de genoma y el retorno de los cerebros

Los museos y laboratorios de herpetología fueron dirigidos entre 2001 y 2008 por Coloma (ver Figuras 41, 42, 43). Entre 2001 y 2008, la Sección de Vertebrados se dividió en las subsecciones de ictiología, herpetología, ornitología y mastozoología. Durante la década de 2000, se consolidaron los laboratorios y museos de las secciones de herpetología. Progresivamente, creció el número de proyectos así como las colecciones, el espacio físico (~700 m2), el equipamiento y el personal. En 2003, Néstor Acosta-Buenaño (licenciado en ciencias biológicas y máster en administración de empresas en la PUCE) se encargó de la bioinformática, administración de bases de datos y otras tareas administrativas para la sección de herpetología. A partir de 2004, Diego Almeida Reinoso (doctor en la Universidad Central de Ecuador) colaboró como cuidador de anfibios y se enfocó en el manejo ex situ de anfibios en peligro de extinción. Durante este período, Martín R. Bustamante (2000–2008) y Andrés Merino-Viteri (2000–2006) también colaboraron en varios proyectos en la sección de herpetología, llevando a cabo investigación sobre declives de anfibios.

Para la conservación de recursos genéticos, en 2001, el QCAZ comenzó a fortalecer su banco de genoma de anfibios. Este reservorio de material genético es actualmente uno de los bancos más grandes de recursos genómicos en América del Sur y el más grande en Ecuador (40,548 muestras de tejido al 30 de julio de 2023, https://bioweb.bio/portal/). Esto fue posible principalmente a través de un proyecto apoyado por la Unidad de Cooperación y Desarrollo de Personas, una ONG italiana que obtuvo fondos de la Unión Europea. Esta ayuda apoyó la adquisición de una ultracongeladora y el almacenamiento de tejidos colectados durante un proyecto titulado “Inventario y banco de genoma de anfibios de la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno”. Las colecciones resultantes fueron fundamentales para el lanzamiento del banco de genoma, que fue llevado a cabo con entusiasmo por varios asistentes de investigación del QCAZ, entre ellos Martín R. Bustamante, Néstor Acosta-Buenaño y Pablo A. Menéndez-Guerrero, quienes hicieron recolección de campo y extrajeron tejidos.

En 2008, el proyecto SENACYT estableció un laboratorio molecular, que fue encabezado por Elisa Bonaccorso y Juan M. Guayasamin, ambos recién graduados de la Universidad de Kansas, donde se especializaron en trabajo molecular enfocado en sistemática y biología evolutiva.

Para fines de la década de 1990, el panorama de progreso en la investigación de anfibios ecuatorianos se vio empañado por las extinciones catastróficas de anfibios que habían estado ocurriendo desde mediados de la década de 1980 en los Andes de Ecuador. Las estrategias de conservación tradicionales (p. ej., conservación de hábitat) no fueron suficientes para lidiar con nuevas amenazas como el cambio climático global y patógenos letales. Así, Coloma apuntó, como una de sus prioridades de investigación, a entender las causas de las extinciones de anfibios y comprender la magnitud de estas pérdidas para la fauna de anfibios de Ecuador. Esto tuvo el apoyo entusiasta de Martín R. Bustamante y Andrés Merino-Viteri (ver Figura 42), quienes fueron tutorados por Coloma y Ron para sus tesis de licenciatura. Merino-Viteri inicialmente comenzó estudiando la historia natural de la rana de lluvia cuico, Pristimantis unistrigatus, pero rápidamente se enfocó en el desafío de descubrir las causas de las disminuciones repentinas (ver más sobre él más adelante, bajo el título “Cambio de guardia, Ron y el QCAZ desde la década de 2010”). Además, la información generada en el QCAZ sirvió para preparar la primera Lista Roja de anfibios de Ecuador y actualizaciones posteriores a la Evaluación Global de Anfibios, comenzando en 2004 cuando Coloma, Ron y Pablo A. Menéndez-Guerrero prepararon las bases de datos utilizadas para los anfibios ecuatorianos.

Bustamante estuvo involucrado con el QCAZ en varios proyectos cuando era estudiante de biología y luego como investigador asociado entre 2000 y 2008. Sus contribuciones a las colecciones y la investigación fueron fundamentales. En 2003–2008, publicó 10 artículos científicos y 7 publicaciones de divulgación. Fue un colector prolífico y participó en la recolección de 3924 especímenes de anfibios, muchos de los cuales resultaron en especies nuevas para la ciencia, y uno de ellos, Pristimantis gagliardoi, fue descrito por él y Joseph Mendelson (Bustamante y Mendelson III 2008). El nombre honró a Ron G. Gagliardo (ver Figura 2.42), un paladín defensor del programa ex situ de anfibios del QCAZ (p. ej., Gagliardo, 2011). Bustamante se involucró profundamente en el trabajo de campo y el monitoreo de poblaciones de anfibios en conexión con los temas de extinción y declive de anfibios (Ron et al., 2003; Funk et al., 2003). Su experiencia en monitoreo fue dirigida y fuertemente influenciada por W. Chris Funk, quien inició estudios de monitoreo de anfibios en Ecuador en 2000. En 2005, Bustamante fue el autor principal de un artículo seminal (Bustamante et al., 2005a) que demostró cuantitativamente que los declives y desapariciones de ranas eran reales. De 2000 a 2003, su monitoreo de la ocurrencia y abundancia de anfibios en siete sitios históricos en Ecuador demostró que alrededor del 50% de las especies faltaban (encontró solo 30 especies de 62 que ocurrían en tiempos históricos), y reveló una tendencia general de declive en la abundancia relativa (Bustamante, 2002; Bustamante et al., 2005a). Estos hallazgos fueron sorprendentes, ya que los esfuerzos de búsqueda durante sus muestreos fueron más extensos que aquellos en períodos históricos anteriores. Los esfuerzos de campo y los datos de Bustamante fueron cruciales en un momento en que parte de la comunidad científica aún era escéptica sobre la realidad de los declives catastróficos, argumentando que algunos de estos declives podían explicarse como parte de las fluctuaciones naturales de las poblaciones. Sus publicaciones se sumaron a otras investigaciones y artículos de autores del QCAZ (p. ej., Ron y Merino-Viteri, 2000; Merino-Viteri, 2001; Merino-Viteri et al., 2005) que apoyaron la sospecha de que el cambio climático estaba involucrado como una causa proximal de los declives. En ese momento, el norteamericano J. Alan Pounds, científico residente en la Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde del Centro de Ciencia Tropical en Costa Rica, había estado reuniendo datos y haciendo análisis de su trabajo con declives de anfibios. En una reunión del grupo RANA (Rescate de Anfibios en América Latina) a la que asistieron Bustamante y Andrés Merino-Viteri en Panamá en 2004, Pounds los invitó, así como a otros miembros del grupo QCAZ ecuatoriano y colegas de otras partes del mundo, a unirse como coautores de su artículo planeado sobre anfibios y calentamiento global. De hecho, Pounds, Bustamante, Coloma, et al. (13 coautores fueron ordenados en orden alfabético) publicaron, en la revista Nature (Pounds et al., 2006), por mucho el artículo sobre anfibios más influyente y más citado en el que han participado coautores ecuatorianos (2376 citas hasta el 12 de diciembre de 2022). Este artículo, titulado “Extinciones generalizadas de anfibios por una enfermedad epidémica promovida por el calentamiento global”, ayudó enormemente a la comprensión de los declives de anfibios y después de casi dos décadas continúa siendo ampliamente leído y citado. Este artículo no estuvo libre de controversia y desencadenó una respuesta en otras publicaciones de revistas de alto impacto (p. ej., Pounds et al., 2007), desacuerdos (p. ej., Lips et al., 2008), una réplica (p. ej., Pounds y Coloma, 2008) y discusiones (p. ej., Alford et al., 2007). Pounds et al. (2007) argumentaron que el hongo quítrido no era un asesino solitario y que el cambio climático, junto con patógenos y varias otras formas de deterioro ambiental, eran factores clave, mientras que Lips et al. (2008) abrazaron el paradigma de que el hongo quítrido era el principal culpable. Esta discusión aún continúa (p. ej., Scheele et al., 2019; Cohen et al., 2019).

Bustamante no solo contribuyó académicamente sino también a un ambiente relajado y lleno de diversión en la sección de anfibios, sazonado con fútbol y fotografía (que eran sus principales pasatiempos). Bustamante usó la fotografía de la naturaleza como un medio para educar al público y aumentar la conciencia pública sobre la naturaleza, y participó con entusiasmo en la publicación de al menos dos libros de fotografía de mesa que incluyen anfibios (Bustamante y Cárdenas, 2007; Ron et al., 2009). Para el primer libro, en 2008, Bustamante ganó el premio Enrique Garcés, otorgado por el Distrito Metropolitano de Quito. A principios de la década de 2000, Bustamante había estado preocupado por la pobre conexión de la universidad (PUCE) y el museo QCAZ con la sociedad, y alentó a Coloma a tomar el liderazgo en la tarea. Coincidentemente, en 2000, un nuevo rector asumió el cargo en la PUCE, José Ribadeneira Espinosa S. J., y una de sus prioridades era fortalecer la conexión público-universidad; para ese propósito, le pidió a Coloma que diera a conocer al público el trabajo en el QCAZ. En respuesta, Coloma, Bustamante y Merino Viteri lideraron al QCAZ para producir una exposición temporal de anfibios a gran escala realizada en el centro cultural de la PUCE en Quito en 2005. Las exhibiciones fueron en respuesta a la urgente necesidad de educar y aumentar la conciencia pública sobre la crisis global de anfibios. Así, el QCAZ realizó la exposición de anfibios vivos más grande del mundo en ese momento, “Sapari: Aventúrate en un Mundo de Saposs”. Sapari es un acrónimo de las palabras sapo y safari. Este evento, sin precedentes en Ecuador, fue atendido por 105,000 personas durante tres meses (ver Figura 42).

En 2007, con la misión de mejorar el acceso libre al conocimiento a través de la enciclopedia electrónica de anfibios ecuatorianos, Bustamante viajó al extranjero y fotografió muchos especímenes tipo de anfibios ecuatorianos depositados en tres museos en Estados Unidos, Inglaterra y España (KU, BMNH, MNCM). Estas fotografías están actualmente en línea en el sitio Bioweb del QCAZ. Bustamante es ahora el Director del Zoológico de Quito, donde lidera esfuerzos para educar al público sobre la rana marsupial Gastrotheca riobambae, una especie que fue nombrada en 2012 como especie emblemática de la fauna de la ciudad de Quito.

La Balsa de los Sapos en QCAZ

Las raíces del programa de investigación y conservación ex situ en el QCAZ comenzaron con el interés de Coloma en los aspectos de comportamiento de los Dendrobatidae que lo llevaron a iniciar estudios etológicos bajo condiciones de laboratorio cuando llegó a la PUCE. El comportamiento de los dendrobátidos fue un proyecto secundario que asumió además de su disertación de doctorado sobre Atelopus. Así, en 1992, tutoró a Gloria Correa Monge, una estudiante de licenciatura que realizó estudios sobre Epipedobates machalilla e Hyloxalus awa. Correa Monge describió por primera vez muchas características de ambas especies, incluyendo vocalizaciones, basándose en ranas mantenidas en laboratorio (Correa Monge, 1995). Mientras trabajaba en su tesis, se interesó en la conservación ex situ de las ranas después de conversaciones con Coloma, quien estaba profundamente preocupado por los problemas de extinción de anfibios y quien había intentado mantener una colonia ex situ de Telmatobius niger desde 1991 sin éxito—actualmente esta especie, que fue descrita en 1920 por Barbour y Noble, probablemente está extinta. Así, Correa Monge comenzó en 1994 con el mantenimiento de una pequeña colonia de Atelopus balios que colectó con Martha L. Crump. Crump había sido testigo de primera mano de la extinción de ranas en Costa Rica (Pounds y Crump, 1994; Crump, 2000). Correa Monge comenzó a desarrollar protocolos para el mantenimiento de terrarios y cultivos de insectos. La siguieron tres estudiantes de licenciatura de Coloma, quienes también estudiaban el comportamiento de dendrobátidos, María Alexandra Quiguango-Ubillús, quien en 1995–1996 estudió el comportamiento de H. toachi en terrarios (Quiguango-Ubillús y Coloma, 2008); Néstor Acosta-Buenaño, quien estudió las vocalizaciones de nueve especies de dendrobátidos grabadas en el laboratorio y en el campo durante 1995–1996 (Acosta-Buenaño, 2002); y Patricia Castillo-Trenn, quien realizó estudios de laboratorio y campo en 2000–2003 sobre Allobates kingsburyi (Castillo-Trenn y Coloma, 2008). En 2000, Ítalo G. Tapia se convirtió en parte del personal permanente del laboratorio de herpetología y se encargó de la administración de la colección herpetológica (especímenes de museo y anfibios vivos); al mismo tiempo comenzó a colectar anfibios y reptiles (ver también “Onore, un Entomólogo en las Raíces de la Investigación y Conservación de Anfibios”). Para alimentar a los especímenes de anfibios vivos, Tapia crió insectos en grandes cantidades, especialmente grillos. Adoptó aspectos de las técnicas de cría de grillos de todo el mundo pero las refinó para la cría y reproducción de un grillo nativo, Acheta sp. (complejo assimilis), usando fundadores inicialmente colectados en el Valle de los Chillos. Tapia fue responsable (entre 2000 y 2010) del cuidado, mantenimiento y cría de muchos renacuajos utilizados en las imágenes que documentan su ontogenia, así como de ayudar meticulosamente a Coloma en el estudio de fotografía para documentar todas las ranas vivas que llegaban al QCAZ. De 2004 a 2010, Diego Almeida Reinoso, un biólogo de la Universidad Central del Ecuador, fue contratado como Cuidador de Anfibios, y en 2006, su hermano, Freddy Almedia Reinoso, comenzó a manejar las colonias de insectos.

Después de esos primeros pasos, el programa evolucionado de conservación ex situ de anfibios se consolidó en 2005 después de que quedó claro que la crisis de anfibios requería nuevas estrategias de conservación y acciones más amplias, coordinadas, rápidas y efectivas para prevenir la mayor pérdida de biodiversidad de anfibios. Ese año, paralelo a la Cumbre Mundial de Anfibios celebrada en Washington, se elaboró el plan estratégico para la investigación y conservación de anfibios en Ecuador (Balsa de los Sapos), liderado por Coloma y conceptualizado, gestionado y coordinado con el apoyo de Verónica Cano Molestina (una bióloga de la PUCE) y Miguel A. Rodríguez (un pedagogo de la PUCE especializado en biología). Coloma et al. (2010) describen el plan de 2005 y sus mayores logros hasta 2010. El QCAZ se embarcó en un proyecto ambicioso y proactivo, rompiendo con el enfoque reactivo tradicional. Visualizó un arca de Noé moderna, con científicos, conservacionistas, el público y las ranas todos a bordo, destinada a mitigar y prevenir la pérdida acelerada de ranas y sapos.

Impulsado por el idealismo, y aprovechando el conocimiento y la experiencia acumulados durante tres décadas por el laboratorio de herpetología del QCAZ, Coloma et al. desarrollaron un plan estratégico para la investigación y conservación de los anfibios ecuatorianos. Este plan y proyecto fueron referidos como la “Balsa de los Sapos” —un nombre local ecuatoriano que emulaba el arca de Noé.

El plan estratégico fue diseñado para catalizar los esfuerzos de conservación para anfibios amenazados en Ecuador. Seis programas (con numerosos proyectos) guiaron esta ambiciosa empresa: 1) investigación y monitoreo de anfibios nativos; 2) fortalecimiento de capacidades locales; 3) manejo y conservación ex situ de especies en riesgo; 4) conservación in situ; 5) educación pública; y 6) bioinformática y compartir de información.

Como parte de los seis programas del plan, en 2006, se estableció la infraestructura para el primer Centro de Investigación y Conservación de Anfibios en Peligro de Extinción en América del Sur (CICA) en la PUCE, con el apoyo del Zoológico de Saint Louis de EE. UU. y Amphibian Ark (AARK)—una asociación entre la Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios, el Grupo de Especialistas en Cría para la Conservación de la UICN/CSE y el Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN/CSE. AARK fue coordinado por Joseph Mendelson III, Kevin Zippel y Ron Gagliardo, todos los cuales proporcionaron un apoyo significativo al programa ex situ de Coloma (Zippel y Mendelson, 2008; Gagliardo, 2011). Actualmente, la PUCE aún mantiene este centro para el manejo ex situ de anfibios en riesgo de extinción, ahora dirigido por Andrés Merino-Viteri.

De Anfibios de Ecuador a AmphibiaWebEcuador y a Anfibios del Ecuador en QCAZ

La historia de la enciclopedia en línea de Anfibios de Ecuador fue brevemente relatada por Coloma en Renjifo (1999) y luego por Ron (ver “Agradecimientos” en Ron et al. 2022). En la década de 1990, los avances tecnológicos de internet y la popularidad de la web llevaron a un auge en la diseminación de información a través de páginas web. En ese momento, Néstor Acosta-Buenaño tenía conocimiento de los avances tecnológicos y era muy consciente de la importancia de estas tecnologías para la divulgación pública y la educación científica. Acosta-Buenaño era un estudiante de biología dirigido por Coloma que trabajó en cantos de dendrobátidos para su tesis de licenciatura. A fines de la década de 1990, propuso mostrar una actualización dinámica de la lista de los anfibios ecuatorianos (Coloma, 1991), así como la lista de reptiles y otra información zoológica del QCAZ, en el sitio web de la PUCE. No hace falta decir que su propuesta fue más que bienvenida, ya que abarcaba la importancia de tener listas de alta calidad y actualizadas y de proporcionar información sobre cada especie. Así, la versión electrónica de Anfibios de Ecuador se originó como una actualización tecnológica de la publicación antes mencionada. La versión impresa de la lista de anfibios ecuatorianos de Coloma fue el resultado de una revisión de la literatura relacionada con la descripción y distribución de cada una de las 375 especies de anfibios ecuatorianos conocidas hasta 1990. El trabajo de investigación y compilación bibliográfica fue realizado por Coloma mientras era estudiante en KU en la biblioteca de la División de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas. Esta compilación se basó en los trabajos previos de Miyata (1982) y Frost (1985). Darrel R. Frost y Duellman revisaron los contenidos del manuscrito antes de que fuera publicado en Ecuador por la ONG ambiental Ecociencia (Fundación Ecuatoriana de Estudios Ecológicos), encabezada por Danilo Silva Chiriboga, quien reconoció la importancia de la información taxonómica básica y confiable para la biología de la conservación.

De 2000 a 2010, Coloma y Acosta-Buenaño estuvieron muy comprometidos trabajando en las enciclopedias en línea sobre anfibios ecuatorianos que fueron concebidas como parte del Catálogo en línea de la Fauna Ecuatoriana (Renjifo, 1999). Coloma escribió y editó sus contenidos, mientras que Acosta-Buenaño desarrolló, programó y diseñó las tres capas de la arquitectura del sitio web (bases de datos, administrativa y de presentación). A medida que evolucionaban los aspectos de contenido e informática de la enciclopedia de anfibios ecuatorianos, varios investigadores y asistentes colaboraron (su aporte fue mencionado en la sección de agradecimientos de cada versión). Entre 2000 y 2010, se produjeron tres versiones de la enciclopedia. La Versión 1 (Coloma y Quiguango-Ubillús, 2000) fue una actualización de la lista impresa de anfibios de Ecuador de Coloma (1991). En 2005 la lista contenía alrededor de 440 especies conocidas y su distribución en regiones altitudinales, listas de diversidad y endemismo geográfico por familia, una lista de especies endémicas y gráficos de porcentajes de especies (según la altitud) en regiones naturales y porcentaje de especies endémicas (en ecorregiones definidas por el WWF) en regiones naturales. La Versión 2 apareció entre 2005 y 2010 (Coloma, 2005) a medida que se desarrollaba el modelo conceptual y físico de la base de datos del QCAZ y la enciclopedia. La enciclopedia añadió fichas de especies de Bufonidae, Dendrobatidae y Hemiphractidae, más referencias bibliográficas para cada descripción de especie y otras referencias científicas y de divulgación, así como fotografías de la mayoría de los anfibios ecuatorianos y mapas de distribución. Coloma y Pablo A. Menéndez-Guerrero contribuyeron con esfuerzos significativos en la producción de los mapas de distribución y modelos predictivos, con el apoyo de Ron (quien en ese momento estudiaba en la Universidad de Texas). Alexandra Quiguango-Ubillús y Cristina Félix-Novoa ayudaron a organizar la información en las bases de datos, las bibliografías y las compilaciones de fotos para los resúmenes de 75 especies de Bufonidae y Dendrobatidae. Acosta-Buenaño fue responsable de gestionar la columna vertebral taxonómica de la base de datos. La Versión 3 fue planeada en 2008 y comenzó a aparecer en 2010, con el avance importante de que las páginas de Anfibios del Ecuador ya no eran estáticas; se incorporó un sitio web dinámico con contenido interrelacionado y asociado con las bases de datos.

Entre 2003 y 2006, las donaciones del gobierno ecuatoriano a través de impuestos a la renta realizados por individuos y empresas privadas apoyaron la Iniciativa Balsa de los Sapos del QCAZ que incluía el desarrollo de la Enciclopedia de Anfibios de Ecuador. Verónica Cano Molestina y Miguel A. Rodríguez trabajaron arduamente para gestionar estos fondos fiscales y coordinar la iniciativa. Desde 2009, la tercera versión de la enciclopedia ha tenido el apoyo financiero de dos fuentes importantes, la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología de Ecuador (SENACYT), que financió un componente informático como parte del proyecto titulado “Inventario y caracterización genética y morfológica de la diversidad de anfibios, reptiles y aves de los Andes ecuatorianos”, y la JRS Biodiversity Foundation, que financió el proyecto “Desarrollando un sistema de información de biodiversidad para Ecuador: Integrando experiencia taxonómica, bioinformática y acceso abierto”. Estos proyectos fueron dirigidos plenamente por Elisa Bonaccorso (JRS) y Juan M. Guayasamin (SENACYT), respectivamente. Participaron con energía y eficiencia ilimitadas en su conceptualización, desarrollo, adquisición de fondos, dirección y coordinación. Verónica Cano Molestina y Miguel Angel Rodríguez también ayudaron con el desarrollo del proyecto SENACYT y María D. Guarderas con tareas administrativas. En 2008, se incorporaron asistentes de ingreso de datos, expertos en informática y asistentes de investigación con la producción de la enciclopedia electrónica, para entonces llamada AmphibiaWebEcuador (y parte de FaunaWebEcuador), y contribuyeron al contenido publicado a partir de 2010 en adelante. Cristina Félix-Novoa asistió a Coloma (en 2007–2008) tomando fotografías, organizando bases de datos fotográficas, realizando compilación bibliográfica y digitalizando información para resúmenes de la mayoría de las especies. Caty Frenkel ayudó a Coloma y Guayasamin (en 2009–2010) a completar información sobre fichas de especies de Bufonidae, Dendrobatidae, Centrolenidae, Ceratophryidae, Craugastoridae, Dendrobatidae, Hemiphractidae, Microhylidae, Ranidae, Caudata y Gymnophiona. También editó imágenes de rayos X y otras figuras y compiló biografías de autores de varias descripciones de anfibios. De enero a noviembre de 2010, Morley Read trabajó en las fichas de Hylidae. Pablo A. Menéndez-Guerrero participó con gran eficiencia en la elaboración de mapas, primero durante 2002–2003 elaborando los mapas de distribución para la “evaluación global de anfibios” y desde 2007–2008 en la preparación de la distribución predictiva de especies endémicas en el marco del proyecto, “Identificación de prioridades para la conservación de anfibios ecuatorianos mediante el uso de sistemas de información geográfica”. En 2010, Belén Baus actualizó los mapas de distribución actuales y predictivos de la mayoría de las especies. Ítalo G. Tapia, quien trabajó como Gerente de Colecciones del QCAZ (2000–2011), aportó creatividad, energía y dedicación a la organización de las colecciones y sus datos, tomando fotografías, y especialmente proporcionando documentación fotográfica de la variación ontogenética en numerosas especies (ver Figura 43). A partir de 2008, Elicio E. Tapia y Sofía Carvajal-Endara ayudaron con la recolección de especímenes, actividades en el estudio de fotografía y con varias tareas misceláneas. Diego Almeida Reinoso trabajó de 2004 a 2010 en el cuidado, mantenimiento y cría de muchos renacuajos utilizados para las imágenes que documentan su ontogenia. Sin su dedicación al meticuloso trabajo de criar los renacuajos y ranas, muchas de las fotografías no se habrían tomado. Matilde Moreano organizó y editó las imágenes entre enero y octubre de 2009, y luego Paulina Santiana se hizo cargo a fines de 2009 hasta 2014. Damián Nicolalde y Denisse Estévez ayudaron con la administración de los servidores y algunos aspectos de programación. En 2011, y después de la partida de la PUCE de los actores principales de la enciclopedia (Coloma, Acosta-Buenaño, Bonaccorso y Guayasamin), la enciclopedia (AmphibiaWebEcuador hasta 2019) continuó incorporando el trabajo realizado hasta 2010 y añadiendo nuevos datos. En 2011, Ron comenzó a editar la enciclopedia. En la actualidad, la enciclopedia se llama Anfibios del Ecuador y es parte de Bioweb (https://bioweb.bio/). Se publicaron seis versiones entre 2011 y 2019 (Ron et al., 2011, 2013b, 2013c, 2014a, 2014b, 2019). Otros colaboradores se indican en la sección de agradecimientos de la versión actual (Ron et al., 2022). Actualmente, la enciclopedia tiene acceso en tiempo real a información sobre los ~75,000 especímenes en la colección de anfibios del QCAZ, una galería de imágenes con más de 200,000 fotografías de anfibios, una base de datos de llamados que da acceso a grabaciones de más de 220 especies, y páginas compatibles con dispositivos móviles.

Cambio de guardia: Ron y el QCAZ desde la década de 2010

Después de la partida de Coloma de la PUCE en diciembre de 2010, Santiago R. Ron (Figura 44) tomó el liderazgo del QCAZ, y en 2011, Andrés Merino-Viteri (ver Figura 44) se convirtió en el Director del programa ex situ Balsa de los Sapos.

Ron se unió a la sección de herpetología del QCAZ en 1998 después de terminar sus estudios de maestría en KU y luego se fue en 2002 para estudios de posgrado y regresó en 2007. Ron es parte del linaje académico de Duellman (Adler, 2012), habiendo completado estudios de posgrado en la Universidad de Kansas y la Universidad de Texas, y fue tutorado por Duellman, Trueb y Cannatella. La carrera académica de Ron fue brevemente relatada por Duellman (2015) (bajo “More Frogs, Salamanders and Even Caecilians”), quien también proporcionó una semblanza biográfica (bajo “Kansas Herpetological Alumni”). Varios otros aspectos de la vida de Ron han sido descritos en publicaciones de divulgación (p. ej., Molineros, 2016, Balarezo, 2023), y extractos de ellos e información adicional se proporcionan aquí, junto con una biografía académica.

Ron se fascinó con las ranas en su infancia cuando una rana marsupial llamó su atención en Quito. Describió su inclinación al estudio de los anfibios en un artículo popular de la siguiente manera:

 “Yo era un niño totalmente citadino y recuerdo bien la primera vez que encontré una ranita en Quito. Era el cutín de Quito y me pareció el animalito más increíble de este mundo”. De hecho, el cutín de Quito es una especie común en los jardines de la ciudad y sus alrededores, en donde se la escucha cantar durante el día y la noche, sobre todo, cuando hay lluvia. “Si alguna persona se topa con esta ranita, lo más probable es que le parezca fea, pero para mí es linda”. Nunca dudó en ingresar a la carrera de Biología y mientras cursaba el primer semestre confirmó que su vocación era el estudio de las ranas. (Molineros, 2016)

Durante su tiempo en el QCAZ entre 1998 y 2002, Ron desarrolló un agudo interés en la sistemática de las ranas Osteocephalus. En ese momento, estas ranas planteaban desafíos significativos en términos de identificación precisa. Se encontraban en abundancia en varios sitios de trabajo de campo, particularmente en el Parque Nacional Yasuní, y por supuesto había muchos problemas taxonómicos sin resolver y también especies crípticas esperando descripciones. Ron completó su primera descripción de una nueva especie de anfibio (Ron y Pramuk, 1999) y un año después describió un par de nuevas especies de Jatun Sacha conjuntamente con el alemán Karl Heinz Jungfer (Jungfer et al., 2000) (ver más sobre él bajo “The German big bang of poison dart frogs in Europe”). Esto fue seguido por análisis filogenéticos detallados y revisiones taxonómicas con la descripción de otras tres especies de Osteocephalus en 2012 y 2020 (Ron et al., 2012; Chasiluisa et al., 2020).

Durante sus estudios de posgrado en la Universidad de Texas, Ron se interesó en la sistemática y selección sexual de las ranas de nido de espuma del género Engystomops bajo la tutoría de David C. Cannatella. Su pasión por estas ranas y la investigación le llevó a realizar varias publicaciones (Ron et al., 2004, 2005, 2006, 2014c). La investigación de Engystomops también marcó el comienzo de describir especies crípticas utilizando las topologías de filogenias moleculares para su descubrimiento. Durante la última década, la incorporación de esto último se ha vuelto casi obligatoria en las publicaciones sistemáticas del QCAZ autoradas por Ron y sus estudiantes de licenciatura (p. ej., Ron et al., 2012, 2013a, 2015, 2016, 2018a, 2018b, 2020, 2022; Caminer y Ron, 2014, 2020; dos Santos et al., 2015; Caminer et al., 2017; Rivadeneira et al., 2018; Páez y Ron, 2019; Chasiluisa et al., 2020; Zumel et al., 2021; Ortega et al., 2022). Entre los estudiantes más destacados de Ron, Marcel Adrián Caminer Rodríguez, Nadia B. Páez, Jhael Ortega y María José Navarrete no solo prepararon varios estudios taxonómicos relevantes y descripciones de nuevas especies sino que continuaron profesionalmente, involucrados ya sea en estudios de posgrado en el extranjero (Caminer, Páez, Navarrete) o continuaron involucrados con el QCAZ (Ortega). Así, la década de 2010 fue muy productiva en la descripción de especies nuevas para la ciencia. Ron participó en la descripción de al menos 59 especies entre 2011 y 2022 para sumar un total de 70 especies de Ecuador que ha descrito ya sea como autor o coautor desde 1999. Esto lo convierte en el tercer autor más prolífico (después de Lynch y Duellman) en términos del número de nuevas especies descritas (ver Figura 27). Ron y el personal del QCAZ estuvieron involucrados en la organización del XI Congreso Latinoamericano de Herpetología, que se llevó a cabo en julio de 2017 en la PUCE en Quito.

Andrés Merino-Viteri comenzó como estudiante en la Escuela de Ciencias Biológicas de la PUCE en 1994 y desde 2001 ha sido profesor. En el QCAZ, realizó investigación sobre las causas de los declives de anfibios en los Andes y colaboró en la exposición de anfibios Sapari de 2004 a 2005. Se unió permanentemente al QCAZ en 2011 como Director de la Balsa de Sapos (Merino-Viteri, 2015), para la cual Freddy Almeida Reinoso es el Gerente de Colecciones. En 2018, Merino-Viteri obtuvo su PhD en Ecología Tropical en la Universidad James Cook en Australia, donde se especializó en los efectos potenciales del cambio climático en los anfibios a través del estudio y análisis de parámetros fisiológicos y las condiciones microambientales en las que viven los organismos. Una visión general del proyecto Balsa de Sapos es dada por Ron (Ponce, 2019).

Actualmente, el QCAZ mantiene la colección más grande de anfibios ecuatorianos, tejidos y datos asociados y está activamente involucrado en investigación. Un resumen de los avances del QCAZ fue proporcionado por Ron para el portal en línea Anfibios del Ecuador Bioweb y en Womack et al. (2022).

Con 656 especies de anfibios (a noviembre de 2021), Ecuador es el tercer país más rico en especies del mundo. En 2018, el museo de zoología de la Universidad Católica de Ecuador (QCAZ) lanzó el sitio web Anfibios del Ecuador (https://bioweb.bio/faunaweb/amphibiaweb) para dar acceso a información integral sobre todas las especies de anfibios de Ecuador, que representan casi el 8% de las especies de anfibios en todo el mundo. Anfibios del Ecuador fue inspirado por AmphibiaWeb y tiene un alcance similar pero a nivel de país. Anfibios del Ecuador reemplazó al portal anterior “AmphibiaWebEcuador,” que operó entre 2010 y 2017. El sitio web es actualmente parte de una base de datos de biodiversidad ecuatoriana más grande llamada BIOWEB.

Anfibios del Ecuador proporciona fichas de especies detalladas, que incluyen una extensa galería de fotos con 206,785 imágenes. La variación fenotípica de las especies está bien documentada con un número promedio de fotografías por especie de 323 (máximo 8746 para Pristimantis achatinus) y una media de 144. La distribución de las especies está documentada con una base de datos de más de 50,000 registros geográficos de la literatura y la base de datos de especímenes del museo QCAZ. Esos registros se utilizan para construir modelos de distribución de especies bajo condiciones ambientales actuales y futuras utilizando el algoritmo MAXENT …

El sitio web también presenta visiones generales de la biogeografía, la riqueza de especies y el estado de conservación de los anfibios ecuatorianos. También se proporcionan visiones generales de las regiones naturales, la geografía y el clima de Ecuador. Anfibios del Ecuador da acceso a: (1) la base de datos de la colección de anfibios del QCAZ, la más grande para anfibios ecuatorianos (76,500 especímenes), y (2) la colección de sonidos del QCAZ con 1297 grabaciones para 222 especies.

Crucialmente, Anfibios del Ecuador está en español y ayuda a proporcionar datos científicos en idiomas distintos al inglés. Para la mayoría de las especies, Anfibios del Ecuador presenta las únicas fichas de especies integrales disponibles en línea en español. Desde 2018, Anfibios del Ecuador ha estado conectado con AmphibiaWeb a través de una API web que permite visualizar las fichas de especies en español y las fotografías de Anfibios del Ecuador dentro de AmphibiaWeb.

Anfibios del Ecuador tiene un alto tráfico de visitantes (datos de Google Analytics). Entre junio y noviembre de 2021, por ejemplo, recibió aproximadamente 16,000 visitantes mensuales de 106 países o estados. El 51% de los visitantes compartió datos demográficos, de los cuales el 72% eran mujeres y el 28% hombres. Los grupos de edad más jóvenes son los visitantes más frecuentes: 18–24 años representaron el 37% de las visitas, seguidos por 25–34 (23%). (Womack et al., 2022)