Biocomercio
Traducido de: Coloma, L. A. and Duellman, W. E. 2024. An Introduction to the Amphibians of Ecuador: Diversity, Conservation, and Cultural History. Volume I. CRS Press, Taylor and Francis Group. 326 pages. Enlace.
Se alteró la numeración de figuras y tablas, también las referencias cruzadas a otras secciones que constan en la publicación original. Otras pocas modificaciones al texto se indican en azul.
Ranas vivas para investigación, educación y el mercado de animales de compañía
El flujo de ranas desde la república bananera y el biocomercio
Los anfibios vivos han sido exportados desde Ecuador desde mediados del siglo XX, algunos viajando accidentalmente al extranjero, mientras que otros fueron enviados para investigación científica y exhibiciones en zoológicos. La mayoría de las ranas exportadas abastecen a la industria global del comercio de anfibios como animales de compañía mientras que también satisfacen las necesidades de la comunidad científica y los zoológicos. Así, la investigación científica, la industria del biocomercio y la afición por los anfibios se han desarrollado en paralelo desde la década de 1950, aunque cada una ha experimentado sus altibajos según las regulaciones de cada país y diversas circunstancias. Desde hace unos 70 años, miles de ranas ecuatorianas han sido llevadas al mercado internacional provenientes de la vida silvestre. Las exportaciones de anfibios vivos aparentemente dejaron de crecer cuando las regulaciones de vida silvestre ecuatorianas prohibieron o restringieron las exportaciones, particularmente desde 1987, cuando los dendrobátidos de colores llamativos fueron regulados por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, Apéndice II), y su exportación requería permisos que eran más difíciles de obtener. Esta acción fue muy controversial y criticada por la comunidad científica porque afectó las actividades de investigación en curso. Paradójicamente, es ampliamente conocido que las regulaciones de CITES no detuvieron el tráfico ilegal y el mercado gris de anfibios vivos, y muchas ranas silvestres fueron contrabandeadas principalmente para el comercio de animales de compañía hasta mediados de la década de 2010. Además, las actividades científicas que involucran ranas vivas se ralentizaron debido a los temores de biopiratería en la década de 1990. Un biocomercio ético de anfibios ecuatorianos comenzó a desarrollarse en la década de 2000 como parte de la transición del país hacia una bioeconomía sostenible. Desde entonces, la mayoría de las ranas exportadas son criadas legalmente en laboratorio o en granjas en Ecuador, sirviendo como stock comercial para animales de compañía en el comercio de mascotas y para fines de educación, investigación y conservación.
Curiosamente, los primeros casos registrados de anfibios ecuatorianos vivos enviados fuera del país fueron envíos accidentales que continuaron hasta hace poco. Estos incidentes comenzaron con el auge bananero de la posguerra que comenzó en 1948, lo que llevó al reconocimiento de Ecuador como una “República Bananera”, siendo el banano actualmente el principal producto de exportación no petrolero del país. Las ranas hylidas, como Trachycephalus jordani, T. quadrangulum, Scinax quinquefasciatus y S. tsachila, que son abundantes y están bien adaptadas para vivir asociadas a los racimos de banano en las tierras bajas occidentales de Ecuador, a menudo fueron exportadas accidentalmente debido a controles y cuarentenas inadecuados durante el siglo XX. Probablemente han estado saliendo de Ecuador desde 1910, cuando comenzaron las primeras exportaciones de banano. Sin embargo, los primeros especímenes documentados que llegaron a Europa y Estados Unidos como polizones en racimos de banano fueron enviados desde Guayaquil, Ecuador, a principios de la década de 1950 (Hartweg, 1955). Las ranas (T. jordani) sobrevivieron a los largos viajes por mar y usualmente hacían su aparición en las ciudades portuarias, y algunas incluso llegaban a museos. Uno de estos polizones fue recibido por el UMMZ entregado por un comerciante en Detroit. La rana fue colocada en un terrario y alimentada con insectos locales durante más de tres años, momento en el que escapó. Sorprendentemente, los polizones continúan evadiendo los controles modernos, apareciendo ocasionalmente en contenedores con bananos y otros productos de Ecuador. A pesar de las crecientes regulaciones y medidas de bioseguridad en los puertos de origen, ha habido informes de interceptaciones de anfibios ecuatorianos en Nueva Zelanda, Polonia, Inglaterra y EE. UU. desde 1974. Gill et al. (2001) informaron cinco interceptaciones en Auckland, Nueva Zelanda, de T. jordani (dos interceptaciones) y S. quinquefasciatus (tres interceptaciones) en envíos de banano provenientes de Ecuador entre 1974 y 2000. El museo MONZ en Wellington, Nueva Zelanda, tiene cinco especímenes de T. jordani y dos de T. quadrangulum de Ecuador, algunos de ellos de Puerto Inca, Provincia Guayas, que fueron interceptados entre 2002 y 2010. Más recientemente, hubo un informe de un T. jordani en SeaWorld San Diego, EE. UU. Este animal se llama Peter y llegó al Puerto de San Diego como polizón en un envío de banano Dole desde Ecuador (Sartore, 2021) (Figura 56). Otro registro reciente es de diciembre de 2019 de una rana (S. tsachila) de Ecuador encontrada en bananos en Northamptom, Inglaterra, después de un viaje de 5000 millas que comenzó cuando la rana saltó a un contenedor de envío (BBC news, 2019).
El impulso del sueño para científicos y amantes de las ranas en Europa y EE. UU.
El avance de la biología y los estudios de biología experimental en el período de posguerra del siglo XX generó un aumento del interés en la biología organísmica, lo que llevó a que las primeras ranas vivas fueran enviadas al extranjero desde Ecuador para fines de investigación y zoológicos a Europa (Gran Bretaña, Alemania, Holanda, Francia) y EE. UU., comenzando en 1955. La rana marsupial Gastrotheca riobambae (también conocida en ese entonces como G. marsupiata y G. marsupialis) fue un foco importante de los primeros intentos de investigación extranjera con ranas vivas, que comenzaron a publicarse en 1957 y experimentaron un impulso significativo que duró unas tres décadas, hasta 1986. Durante este tiempo, se publicaron 15 trabajos sobre la biología reproductiva y del desarrollo de especímenes vivos enviados a Europa y EE. UU. por investigadores como Walker (1957), Harrison Matthews (1958), Grenard (1958), Oeser (1959), Brenner (1960), Weiss (1960), Deckert (1963), Kästle (1963), Hoogmoed (1967), Spannhof y Spannhof (1971), Jones et al. (1973), Ensinck (1974, 1978), Boonman (1985) y Aubér-Thomay y Letellier (1986). Obtuvieron sus especímenes de Quito, Riobamba, Ibarra y otros lugares de Ecuador. Algunos de estos trabajos se publicaron en revistas científicas, mientras que otros aparecieron en revistas de terraristica y acuaristica. Mientras tanto, a partir de 1975, una cantidad significativa de investigación sobre esta especie fue realizada y publicada localmente por la científica ecuatoriana Eugenia M. del Pino, sus estudiantes y colaboradores (como se discute en la sección “Observaciones” del sumario de G. riobambae y en la subsección “Del Pino y las Ranas Marsupiales”), haciendo de G. riobambae el anuro mejor conocido en los Andes de Sudamérica.
El primer artículo publicado sobre Gastrotheca riobambae fue de John Walker en 1957, describiendo dos pares de ranas que llegaron a Gran Bretaña en octubre de 1955. Fueron importadas de Ecuador por Robert Bustard. Walker publicó sus observaciones sobre el amplexus y dos eventos de apareamiento y cría en el British Journal of Herpetology. Aproximadamente al mismo tiempo, en 1957, el profesor Emmanuel Ciprian Amoroso del Departamento de Fisiología del Royal Veterinary College en Londres hizo una película cinematográfica en color, que es la primera película conocida sobre una rana ecuatoriana. La película registró la biología de Gastrotheca riobambae, mostrando la puesta de los huevos, la forma en que el macho los coloca en la bolsa de la hembra y el cómo los renacuajos son liberados de ella después del desarrollo. Esta película fue presentada por el Director de la Sociedad Zoológica de Londres, Leonard Harrison Matthews, en una conferencia organizada por la Societe Zoologique de France, en la que la utilizó para discutir la evolución de la viviparidad. Las actas de la conferencia, incluida la foto de Amoroso de una pareja en amplexus con las patas traseras del macho insertadas en la bolsa dorsal de la hembra, se publicaron más tarde en el Bulletin de la Societe Zoologique de France en 1958 (Harrison Matthews, 1958) (Figura 57).
En 1957, Steve Grenard en EE. UU. también recibió un envío de ranas de Ecuador, que incluía una hembra grávida enviada para identificación. Grenard describió la biología reproductiva, cría y mantenimiento de esta rana en su publicación. La rana hembra dio a luz a 94 renacuajos, algunos de los cuales fueron criados en el Parque Zoológico de Nueva York (Grenard, 1958) (ver Figura 57). Grenard señala su procedencia de la siguiente manera:
El 22 de noviembre de 1957, recibí un pequeño envío de anuros sudamericanos recolectados y exportados por Robert Copping, en Quito, Ecuador. Incluida estaba una rana marsupial hembra, A.M.N.H. 60631, hocico a cloaca, 50, que fue enviada al Dr. Charles F. Walker, Mus. de Zool., Univ. Mich., para identificación.
En marzo-abril de 1958, un investigador en Alemania, R. Oeser, recibió un envío de “grandes cantidades” de ranas marsupiales (Gastrotheca riobambae) de Ecuador. Oeser describió el desarrollo de los renacuajos y aspectos de la cría y el mantenimiento, mientras señalaba que esta especie era un sueño para los amantes de las ranas en ese momento (Oeser, 1959). Brenner (1960) subsequentemente describió el apareamiento y desarrollo de estas ranas. El 16 de abril de 1959, Hans Weiss recibió un par de ranas marsupiales de Herrn Pölzein y describió un evento de reproducción y la cría de renacuajos (Weiss, 1960; Kästle, 1963). Weiss estudió y filmó el proceso de desove, así como la liberación de renacuajos de la bolsa y su desarrollo, mientras también describía el canto y proporcionaba fotografías tomadas de la película. Deckert (1963) describió en detalle el amplexus, el comportamiento de apareamiento y la deposición de huevos en la bolsa basándose en tres machos y cuatro hembras proporcionados por su colega el Dr. Heinz Wermuth del Museo de la Universidad Humboldt de Berlín. Según Kurt Deckert, estas ranas fueron introducidas en Europa unos años antes.
Investigadores en los Países Bajos, que luego se convirtieron en un bastión de la afición por las ranas, también estudiaron la rana marsupial Gastrotheca riobambae. Nueve años después del primer envío a Europa, a principios de 1964, el Rijksmuseum van Naturlijke Historie en Leiden (RMNHG) recibió un par de adultos de los alrededores de Quito, Ecuador. Estas ranas fueron un regalo de W. G. van Oyen. Marinus Steven Hoogmoed (Figura 58), un joven herpetólogo que cursaba una maestría en biología en la Universidad de Leiden y era asistente de herpetología en el RMNHG, describió aspectos de la morfología, apareamiento y desarrollo temprano basándose en estos animales. Proporcionó datos cuantitativos e información sobre los cambios de color en las ranas jóvenes por primera vez (Hoogmoed, 1967).
Spannhof y Spannhof (1971) describieron aspectos de la incubación de las ranas marsupiales y su comportamiento relacionado, así como la histología de la bolsa, mientras estaban en la Universidad de Rostok en Alemania. Observaron no solo la vascularización de la bolsa sino también la formación de cámaras de huevos. Encontraron que la incubación de embriones en la bolsa dura aproximadamente cinco a seis semanas, pero las larvas pueden permanecer en la bolsa durante períodos considerablemente más largos, dependiendo de factores ambientales.
Otro importante estudio de investigación temprano basado en ranas ecuatorianas vivas fue publicado por Jones et al. (1973) del Laboratorio de Reproducción Comparada de la Universidad de Colorado, EE. UU. Estudiar on Gastrotheca riobambae y realizaron algunos experimentos utilizando ranas vivas suministradas por Duellman y Thomas H. Fritts. Escribieron sobre su adquisición de la siguiente manera:
A fines de enero de 1972, tuvimos la suerte de recibir 13 hembras de G. riobambae de 8 a 12 semanas de edad recolectadas de Ecuador (Provincia de Chimborazo: Riobamba; Provincia de Pichincha: Quito). También obtuvimos dos hembras adultas de G. riobambae con bolsas de cría bien desarrolladas (de la Provincia de Pichincha). Aprovechamos esta adquisición para estudiar la histología de la bolsa de cría formada y explorar la hipótesis de que el desarrollo de esta estructura está controlado al menos en parte por el estrógeno.
A fines de 1968, Frans H. Ensink, un conocido criador de los Países Bajos, recibió un macho y tres hembras a través del comercio de mascotas, con su procedencia marcada como “¿Ecuador?”. Crió con éxito la especie e informó (en holandés) sobre su cría en la revista Lacerta (Ensinck, 1974), proporcionando luego una traducción al alemán en una revista de acuarística (Ensinck, 1978). Lacerta era la revista de la asociación holandesa de herpetología y ciencia de terrarios.
En 1985, Boonman, de los Países Bajos, describió la mantención y cría de Gastrotheca riobambae bajo condiciones de terrario, incluyendo su reproducción, desarrollo larval y crianza de metamorfos. Señaló que los animales probablemente eran capturados en la naturaleza de Ecuador y que la especie no tiene demandas ambientales extremas. El factor más importante para una reproducción exitosa, según Boonman, es una temperatura moderada (16−22∘C) durante la metamorfosis.
Michèle Aubér-Thomay, una investigadora de la Université Pierre et Marie Curie, lideró estudios relevantes y más recientes de ranas marsupiales con animales vivos en Francia en la década de 1980 (Figura 59). Aubér-Thomay y Letellier (1986) estudiaron Gastrotheca riobambae, y Aubér-Thomay et al. (1990) estudiaron G. plumbea. Una G. riobambae grávida, cortesía del biólogo ecuatoriano Xavier Silva del Pozo, fue recolectada en 1984 en Ibarra, Provincia Imbabura, y liberó 124 renacuajos en París. Las ranas fueron criadas hasta la tercera generación, y Aubér-Thomay y Letellier (1986) describieron el comportamiento de apareamiento y la inserción de los huevos en la bolsa y produjeron una película en colaboración con el Service du film de Recherche Scientifique en París, Francia. Cuatro años después, Aubér-Thomay et al. (1990) describieron algunos aspectos de la biología reproductiva de la especie monofásica G. plumbea, que da a luz a ranitas, basándose en una hembra grávida de la Provincia Bolívar. El estudio se realizó en cooperación con miembros del Departamento de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador e incluyó a Giovanni Onore, jefe del Museo de Zoología, y al estudiante de biología Luis A. Coloma.
El big bang alemán de las ranas venenosas en Europa
Aproximadamente una década después de la llegada de la rana marsupial Gastrotheca riobambae a Europa, otro grupo de especies ecuatorianas comenzó a aparecer en Europa, especialmente durante las décadas de 1960, 1970 y 1980. Estos fueron los dendrobátidos venenosos, también conocidos como ranas venenosas. Estas ranas rápidamente se volvieron populares como animales de investigación y algunas de las más buscadas para zoológicos y terrarios, particularmente en Europa (Alemania, Países Bajos, Bélgica, Dinamarca y Suiza) y luego en EE. UU., Canadá y Japón, donde también se convirtieron en actores principales (Lötters et al., 2007; Stuster et al., 2017). Fueron parte de una tendencia emergente a fines de la década de 1960 que se centró en la importación regular a Europa de varias especies de anfibios de Costa Rica, Colombia y Surinam.
Desde la década de 1960, Alemania ha estado a la vanguardia del interés por los dendrobátidos. Los dendrobátidos vivos de Ecuador han sido un tema de gran interés científico durante décadas, lo que llevó a una serie de publicaciones, comenzando con el artículo de Mudrack de 1969 y continuando a través de las décadas de 1980 y hasta el presente. En 1964, un grupo de 12 individuos no aposemáticos de Hyloxalus awa (previamente identificados como Phyllobates sp.) fueron documentados como los dendrobátidos más antiguos conocidos de Ecuador en llegar a Europa, específicamente a Berlín, Alemania. Estos individuos fueron recolectados en el verano de 1964 a unos 600 m, 30 km de Pujilí y 20 km de Quevedo, Provincia Cotopaxi. Fueron adquiridos por un conductor de autobús que vivía en Berlín Occidental, Wolfgang Mudrack, quien fue un herpetoculturista pionero y bien conocido, que los mantuvo, crió y estudió en un terrario. Mudrack publicó datos notables sobre su biología reproductiva, indicando que:
La cópula tuvo lugar especialmente en las primeras horas de la mañana. Se depositaron de cuatro a dieciséis huevos por encima del nivel del agua y fueron custodiados por el macho y la hembra alternativamente. Los renacuajos son transportados por los padres durante dos a seis días, en su espalda [Traducción nuestra]. (Mudrack, 1969)
Esta observación de que ambos padres cuidan la nidada es única para una especie del género Hyloxalus, en el que solo se ha informado que los machos realizan cuidado parental. Esta observación fue luego confirmada por Correa Monge (1995).
En la década de 1970, llegaron más dendrobátidos ecuatorianos a Europa, comenzando con el aposemático Epipedobates anthonyi del Río Jubones, Provincia Azuay, que fue importado por primera vez a Alemania. Dieciséis ranas fueron parte de este envío (Schmidt, 1981). Hagen Schmidt, quien recibió las ranas, documentó extensamente la morfología, coloración, variación, renacuajos, comportamiento, territorialidad y cría de E. anthonyi (anteriormente conocido como Dendrobates tricolor). Incluyó ilustraciones y fotografías en color de esta población (Schmidt, 1981). Además, Bech (1982) proporcionó datos reproductivos para E. anthonyi. Schmidt señaló que esta especie era particularmente adecuada para terrarios debido a su facilidad de cuidado y cría. La llegada de la importación fue un momento emocionante para Schmidt, como relata en su publicación (traducido del alemán):
En la primavera de 1976, el departamento de carga de Lufthansa en el Aeropuerto de Hannover me informó sobre la llegada de un envío de plantas y anfibios. Todo amante de los animales y las plantas probablemente conoce la tensión que provoca una llamada telefónica así. Se posponen las citas, y la rutina diaria comienza a interferir con el ritmo acelerado desconocido, y uno se lanza por la autopista. Finalmente, estás en la oficina de aduanas del aeropuerto, te ocupas del papeleo necesario y discutes las regulaciones o restricciones de importación con los oficiales. Finalmente, sostienes en tus manos el paquete que has estado esperando con ansias. La tensión aumenta nuevamente al desenpacar, y el oficial puede sacudir la cabeza incrédulo ante lo que ve como las plantas grises y secas que difícilmente valen el costo de franqueo. Y de repente algo se mueve entre las Tillandsia: unas pequeñas ranas de rayas rojas y amarillas saltan alegremente en dirección a la luz del día. Todos se sorprenden; nadie había visto una antes. Se enamoran rápidamente de ellas y por los comentarios de admiración, uno puede ver una vez más cuánto el colorido de estos dendrobátidos atrae incluso a aquellos que de otra forma prefieren distanciarse de estas “criaturas resbaladizas”. (Schmidt, 1981)
La llegada de dendrobátidos ecuatorianos a Europa durante la década de 1970 incluyó primarily Epipedobates anthonyi, E. boulengeri, E. espinosai y Oophaga sylvatica (conocidos en ese momento como Phyllobates anthonyi, P. tricolor, P. boulengeri, P. boulengeri-espinosai y Dendrobates histrionicus, respectivamente). En la siguiente década, Ameerega parvula, A. bilinguis, Allobates femoralis y A. zaparo también estuvieron disponibles en Europa.
Durante la década de 1980, muchas de las publicaciones fueron de dos prolíficos escritores de ciencia y divulgación: Helmut Zimmerman, un arquitecto, conservacionista y herpetólogo alemán, y su hija Elke Zimmermann (1958–2019), una conocida zoóloga, primatóloga y científica del comportamiento. Durante más de 15 años, criaron cerca de 5000 individuos de 28 especies de dendrobátidos neotropicales de varias generaciones de ranas en casa. La mayor parte de su trabajo se realizó mientras Elke era estudiante obteniendo su doctorado en la Universidad de Stuttgart-Hohenheim y luego trabajando como asistente de investigación en el Instituto de Zoología de la misma universidad. Sus detalladas observaciones y estudios abarcaron varios aspectos de la acústica y el comportamiento (Zimmermann y Zimmermann, 1985), taxonomía y zoogeografía (Zimmermann y Zimmermann, 1988), conservación (Zimmermann, 1989) y manejo de ranas venenosas dendrobátidas (Zimmermann y Zimmermann, 1994). Los Zimmermann publicaron muchos artículos sobre la biología, cría en cautiverio y conservación de ranas venenosas en la revista del zoológico de Colonia (Zeitschrift des Kölner Zoo). Sus estudios proporcionaron datos para el artículo seminal sobre la evolución del cuidado parental de Weygoldt (1987). En 1984, 1986 (Figura 60) y 1988, los Zimmerman visitaron Ecuador para confirmar algunas de sus observaciones etológicas, que se realizaron previamente en condiciones de terrario y en el campo, en particular en el Centro Científico Río Palenque y alrededor de Santo Domingo de los Tsáchilas en las tierras bajas del Pacífico de Ecuador. La investigación de ranas de los Zimmermann, que se publicó principalmente en revistas de acuarística y terrarística, así como sus libros de divulgación (por ejemplo, (Zimmermann, 1979, 1983, 1986) fue pionera y promovió la afición por las ranas en Alemania y otras partes. Su investigación tuvo un impacto inmenso en hacer populares a los dendrobátidos como animales de compañía en terrarios debido a su coloración brillante, patrones, cantos y comportamientos de cuidado parental únicos e interesantes, que fueron acogidos con entusiasmo por la comunidad de aficionados a los anfibios. Entre los entusiastas había muchos miembros del Grupo de Especialistas en Anuros de la Sociedad Alemana de Herpetología y Herpetocultura (Deutsche Gesellschaft fur Herpetologie und Terrarienkunde, DGHT), que fue fundada para obtener el conocimiento necesario para criar y proteger anuros en peligro de extinción. Para 1989, la DGHT tenía afiliados 4500 herpetólogos profesionales y aficionados de 45 naciones, y en ese momento, Helmut Zimmermann era el jefe del Grupo de Especialistas en Anuros. Actualmente, la DGHT es la asociación más grande de su tipo en el mundo.
Uno de los miembros de DGHT, Karl-Heinz Jungfer, era un profesor de biología y herpetólogo que también estudió ranas venenosas ecuatorianas en terrarios. Recibió algunas ranas ecuatorianas vivas (en esa época Epipedobates parvula y E. zaparo) de Wolfgang Böhme que fueron enviadas al Instituto de Investigación Zoológica y Museo Alexander Koenig en Bonn en 1985. Mientras las observaba en terrarios y grababa sus cantos, descubrió que había más de dos taxones entre ellas. Como resultado, realizó una revisión taxonómica (Jungfer, 1989) de las ranas dendrobátidas granuladas de lomo rojo y describió dos nuevas especies: Ameerega bilinguis de Ecuador y A. ardens de Perú.
Jungfer también describió cuatro especies de ranas de Ecuador en el género Osteocephalus, incluyendo información obtenida de observaciones en acuarios y terrarios, como los cantos de O. fuscifascies y O. mutabor y los renacuajos de O. deridens. Estas descripciones se publicaron en varios artículos (Jungfer et al., 2000; Jungfer y Hödl, 2002; Jungfer, 2011).
Después de estos estudios pioneros, una gran cantidad de publicaciones sobre ranas venenosas, ranas arborícolas y otras especies mantenidas en terrarios proliferaron en la literatura popular y revistas especializadas desde la década de 1990 en adelante. Un libro bellamente ilustrado con fotos y coloridas ilustraciones de dendrobátidos es Poison Frogs: Biology, Species & Captive Care de Jerry G. Walls (Walls, 1994), que incluía 65 especies de ranas venenosas, entre ellas muchas de las especies conocidas de Ecuador en ese momento. Una década después, una serie de libros ilustrados completamente con fotografías (3 volúmenes, cerca de 1900 fotos) se centró en Epipedobates anthonyi, E. tricolor, cerca de una docena de especies de Ranitomeya y Oophaga sylvatica, todas ellas presentes en Ecuador, Perú y Colombia, fue publicada por Christmann (2004). Este libro describe las rutas y localidades en las que se pueden encontrar, sus hábitats e información sobre su cría en terrarios. El epílogo proporciona las reflexiones perspicaces y pragmáticas del autor sobre los esfuerzos de conservación para las ranas dendrobátidas. A fines de la década de 2000, se publicó otro libro significativo por un grupo de biólogos especializados y herpetólogos aficionados (Stefan Lötters, Karl-Heinz Jungfer, Friedrich Wilhelm Henkel, Wolfgang Schmidt y Frank Mutschmann) (Lötters et al., 2007). Este tomo compiló la mayor parte del conocimiento científico y amateur sobre las ranas venenosas dendrobátidas por primera vez, proporcionando la información más reciente sobre su sistemática, biología, taxonomía, especies y manejo, incluyendo numerosas excelentes fotos. Ciertamente, este libro (versiones en alemán e inglés) se volvió esencial en la biblioteca de cualquier persona seriamente interesada en los dendrobátidos.
Otro libro de compilación fue publicado una década después en holandés por Dendrobatidae Netherlands (Stuster et al., 2017), que cubría la mayoría de las especies de la familia Dendrobatidae, incluyendo numerosas fotos que representan variaciones de Dendrobatidae ecuatorianos y un resumen de la empresa ecuatoriana Wikiri.
Durante la década de 1990, una plétora de publicaciones sobre ranas venenosas, ranas arborícolas y otras especies mantenidas en terrarios inundó la literatura de divulgación y revistas especializadas. Esto coincidió con la aparición de revistas de herpetocultura como Captive Breeding, Reptile & Amphibian Magazine, Draco, Reptile Hobbyist y DN Magazine, así como la formación de organizaciones como el British Dendrobatid Group, American Society of Herpetoculturists y Dendrobatidae Netherlands. Sin embargo, este auge de la investigación fue de corta duración debido a diversas circunstancias. La investigación con ranas vivas, que había estado prosperando en Ecuador, se vio impedida por las restricciones de CITES, las preocupaciones sobre la biopiratería y las regulaciones ecuatorianas e internacionales ambiguas y poco elaboradas sobre los recursos genéticos, que limitaron severamente o incluso prohibieron la investigación.
Desde la década de 2010, las ranas vivas criadas legalmente en laboratorio y en granjas, obtenidas con permisos y sujetas a restricciones establecidas por el gobierno ecuatoriano y las autoridades de CITES, se han vuelto cada vez más disponibles para la investigación científica tanto a nivel local como internacional. Algunos de los dendrobátidos, como Oophaga sylvatica, Allobates femoralis y A. zaparo, así como la rana de hoja de patas con flecos Cruziohyla craspedopus, la rana marsupial Gualataco Gastrotheca riobambae y varias especies de ranas arlequín Atelopus, se encuentran entre las especies que actualmente se están estudiando. Gastrotheca riobambae y las especies de Atelopus se están criando en el laboratorio y estudiando para ensayos de conservación-reintroducción.
Las prohibiciones a la exportación de anfibios vivos ecuatorianos y las oleadas de contrabando a Europa y EE. UU.
Como se describió previamente, las ranas vivas ecuatorianas (especialmente Gastrotheca riobambae y dendrobátidos) habían estado en Europa y EE. UU. desde la década de 1950. En EE. UU., los primeros esfuerzos de cría con Epipedobates anthonyi (bajo el nombre E. tricolor) ocurrieron en 1980, como lo relatan Daly et al. (2000).
Las primeras regulaciones ecuatorianas estrictas sobre la exportación de ranas vivas silvestres comenzaron el 14 de agosto de 1969, cuando el Presidente de Ecuador, José María Velasco Ibarra, firmó un decreto que prohibía la exportación de animales silvestres vivos por cinco años. Esta acción se tomó porque “exportadores nacionales y extranjeros perpetran abusos cazando clandestina, desordenada y dañinamente animales silvestres para exportar, burlando las leyes del país, en detrimento de su economía potencial” (Comisión Legislativa Permanente, 1969). El decreto fue acompañado y apoyado por una regulación a través de un acuerdo ministerial del Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG) en diciembre de 1969 (Duarte Valverde y Naranjo Fiallo, 1969). Sin embargo, la regulación inicial duró solo tres meses de los cinco años planificados. En marzo de 1970, (Espinosa y Durán Arias, 1970) reformaron el acuerdo ministerial anterior, respondiendo a reclamos en su contra. Así, las nuevas regulaciones de marzo de 1970 permitieron la exportación de animales silvestres vivos, pero solo después de obtener la aprobación del MAG. En noviembre del mismo año, una nueva ley para proteger la vida silvestre (Velasco Ibarra, 1970) transfirió la concesión de licencias de caza y exportación al Ministerio de la Producción. Esto duró hasta mayo de 1977, cuando una regulación oficial del MAG (Vásconez y Peñaherrera Gallardo, 1977) prohibió totalmente la exportación de anfibios vivos silvestres con fines comerciales en su Artículo 60.
En 1981, la actualización de las leyes de vida silvestre del MAG permitieron las exportaciones vivas solo para fines científicos, con permisos del MAG (Baca Carbo y Vanegas López, 1981). Dos años después, la ley se revisó nuevamente, abriendo la puerta a exportar animales obtenidos a través de procedimientos de manejo adecuados bajo cautiverio o semicautiverio (Hurtado, 1983). En 1987, un gran e importante cambio en el flujo de salida y las exportaciones de ranas vivas de Ecuador ocurrió cuando los dendrobátidos de colores llamativos fueron incluidos en el Apéndice II bajo las regulaciones de CITES (en respuesta a solicitudes de Surinam y los Países Bajos). Como resultado de esto, la exportación legal ahora requería cumplir requisitos nacionales e internacionales más complejos. Esta inclusión ocurrió a pesar de las objeciones iniciales de algunos miembros de la comunidad científica, representados por Charles Myers (EE. UU.), Marinus S. Hoogmoed (Países Bajos), Stefan Gorzula (Venezuela) y Stephen R. Edwards (IUCN, Suiza) (Gorzula, 1996). Previeron barreras injustificables de CITES para la investigación (IUCN, 1987). Sin embargo, después de la inclusión oficial de los dendrobátidos en CITES, las fuertes reacciones no se hicieron esperar, con muchos criticando al CITES burocratizado, incluido Mrosovsky (1988), quien nombró a su ensayo “El Circo de Conservación de CITES”, publicado en la revista Nature. Otros como Pickett (1987), Bringsøe (1992) y Campbell y Frost (1994) se sumaron a la crítica del CITES burocratizado. Como era de esperar, las restricciones de CITES dificultaron mucho en adelante la investigación sobre alcaloides de dendrobátidos de colores llamativos, incluyendo a Epipedobates anthonyi (Myers y Daly, 1993; Myers et al., 2000).
Por un lado, Gorzula (1996) examinó el comercio legal de dendrobátidos de 1987 a 1993 bajo las restricciones de CITES y encontró que los números reportados fueron significativamente más bajos que los anteriores a las restricciones. El comercio consistió en 82,6% de ranas vivas capturadas en la naturaleza y 13,1% de ranas vivas criadas en cautiverio, con solo 15,779 ranas reportadas. Siete envíos legales se realizaron desde Ecuador, exportando 70 dendrobátidos, de los cuales 52 (Epipedobates anthonyi, E. espinosai, E. tricolor y Oophaga sylvatica) fueron enviados al extranjero en 1987 sin un propósito declarado, presumiblemente para el comercio de mascotas, y 18 (E. anthonyi, entonces conocido como E. tricolor, y A. bilinguis) en 1989 con fines comerciales. Gorzula comentó: “Como una ilustración muy burda, ¡el número total de ranas dendrobátidas exportadas legalmente de los países de distribución durante un período de siete años no habría llenado un gran contenedor de basura!”
Por otro lado, es ampliamente conocido que a pesar de las regulaciones nacionales e internacionales bajo CITES, muchas ranas silvestres vivas fueron contrabandeadas desde el Neotrópico para el comercio de mascotas entre 1987 y mediados de la década de 2010. Se sabe que el comercio internacional de anfibios como animales de compañía promueve especies y morfos de contrabando de varias especies a través de redes sociales, foros, páginas web, ferias y tiendas de mascotas (Brown et al., 2011; Yeager et al., 2020, y citas therein). Brown et al. (2011) señalaron que el comercio de anfibios como mascotas había sido manchado por malas prácticas, como granjas fantasma, procedimeintos grises y otros métodos ilegítimos de procurar especímenes para el comercio, que han causado distorsiones en los precios reales de algunas especies. Los precios bajos pueden resultar del contrabando o de la sobrecolecta de grandes cantidades de especímenes para satisfacer la demanda mientras se evita la costosa y engorrosa burocracia y papeleo requerido para el comercio legal de anfibios con fines comerciales bajo CITES y otras regulaciones. Vale la pena mencionar que el contrabando a menudo conduce a altas tasas de mortalidad porque la mayoría de los especímenes ilegales están expuestos a condiciones de envío y supervivencia terribles en su camino al mercado.
Las regulaciones internacionales recientes de CITES incluyen aquellas para filomedúsidos y centrolénidos. A partir de 2010, cinco especies de Agalychnis (Phylomedusidae) están incluidas en el Apéndice II de CITES, incluida Agalychnis spurrelli de Ecuador. Un intento de incluir las ranas de cristal (Centrolenidae) bajo CITES en 2019 fracasó. Sin embargo, en 2022, se adoptó por consenso una propuesta para incluir todas las especies de ranas de cristal en el Apéndice II de CITES, presentada por Argentina, Brasil, Costa Rica, Côte d’Ivoire, República Dominicana, Ecuador, El Salvador, Gabon, Guinea, Níger, Panamá, Perú, Togo y Estados Unidos. La inclusión se propuso a nivel de familia debido a la dificultad de diferenciar visualmente entre las especies de ranas de cristal por no especialistas. Nueve especies de ranas de cristal han sido encontradas ocultas en envíos de animales desde América Central a Europa y se están volviendo más populares en el comercio internacional de mascotas. Los registros de importación de EE. UU. muestran que las importaciones de ranas de cristal aumentaron aproximadamente un 44,000% entre 2016 y 2021. No se ha informado del contrabando de ranas de cristal desde Ecuador. Si bien se espera que esta inclusión en el Apéndice II de CITES promueva una mayor recopilación de datos sobre el comercio de ranas de cristal, su impacto en el contrabando y la investigación está por verse.
El biocomercio ético y sostenible
María D. Guarderas y Luis A. Coloma
Desde la década de 1990 hasta mediados de la década de 2010, la demanda de ranas vivas ecuatorianas en el mercado del comercio de animales de compañía fue alta, y fue satisfecha en gran medida por el contrabando ilegal y las prácticas del mercado gris. Los mercados grises suministraban individuos descendientes de colecciones ilegales, ofrecidos por agencias con permisos pero que no eran demostrablemente sostenibles, o vendidos bajo falsos pretextos, como afirmar ser criados en granjas cuando en realidad eran capturados en la naturaleza (Yeager et al., 2020). En respuesta a las demandas del mercado, comenzó a emerger una industria de biocomercio sostenible y ética como parte de una tendencia en los países en desarrollo megadiversos. El biocomercio nació en el contexto de una transición de economías extractivas a bioeconomías sostenibles, en las que la biodiversidad se convirtió en un recurso estratégico y central en las economías nacionales para garantizar la viabilidad política de los modelos bioeconómicos sostenibles (Ortega-Pacheco et al., 2018). Estos conceptos se reflejaron en las estrategias y planificación del desarrollo ecuatoriano, considerándose la bioeconomía como un compromiso entre la economía y la naturaleza (Kleemann et al., 2022). Por ejemplo, los beneficios económicos del uso y manejo de los recursos naturales se destacaron en la Estrategia Nacional de Biodiversidad 2015–2030 (MAE, 2015). Yeager et al. (2020) discutieron los problemas y beneficios relacionados con el biocomercio utilizando ranas venenosas (y orquídeas) como estudios de caso. Los autores presentaron una visión general completa de las consideraciones éticas y aplicaciones prácticas relacionadas con el biocomercio y ofrecieron recomendaciones para promover prácticas sostenibles en la industria. Los autores citaron la empresa Wikiri en Ecuador como un modelo exitoso para aprovechar los intereses comerciales, en el que el comercio legal contribuye a la protección y conservación de las especies.
El auge del biocomercio de anfibios: orígenes y exportaciones globales
En la década de 1990, se realizaron los primeros intentos de desarrollar proyectos de biocomercio sostenible para anfibios. Uno de estos proyectos fue iniciado por una granja privada llamada Fauna Tropical, que obtuvo permisos provisionales del Instituto Ecuatoriano Forestal y de Areas Naturales y de Vida Silvestre (INEFAN) en 1993 para manejar y criar Oophaga sylvatica, Epipedobates boulengeri y E. tricolor, entre otras especies. Fauna Tropical exportó 5892 ranas a Estados Unidos, incluyendo 4210 O. sylvatica, 969 E. tricolor y 587 E. boulengeri, entre otras, bajo los nombres Phyllobates spp., Dendrobates spp., Epipedobates boulengeri, E. tricolor, Dendrobates histrionicus, Oophaga histrionica y O. sylvatica a Estados Unidos (CITES, 2023). Sin embargo, los números reportados de ranas importadas a EE. UU. eran imposibles de criar bajo condiciones de granja, lo que sugiere que la mayoría de ellas fueron capturadas en la naturaleza. El permiso de Fauna Tropical fue revocado en 1995 después de una inspección de INEFAN a sus instalaciones cerca de Viche, Provincia Esmeraldas. En 2002, Ecociencia, una ONG ecuatoriana que proporciona asesoramiento técnico para el diseño e implementación de iniciativas productivas derivadas del uso sostenible de la biodiversidad, realizó un estudio de pre-factibilidad para la comercialización de ranas ornamentales. Sin embargo, este proyecto de ranas de Ecociencia no prosperó. En el mismo año, comenzó el primer comercio legal doméstico e internacional de anfibios vivos en Ecuador cuando una tienda privada llamada Hyla obtuvo permisos (Patente # LM-FAU-OI-DFP, Ministerio de Ambiente de Ecuador) para reproducir, criar, y comercializar Gastrotheca riobambae (Figura 61). Los primeros especímenes vivos criados en laboratorio de G. riobambae fueron vendidos a la Escuela de Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), y cerca de 100 fueron exportados a Miami, EE. UU. Sin embargo, Hyla detuvo sus actividades de ranas en 2004 debido a los exacerbantes retrasos burocráticos en la renovación de permisos.
En 2009, el Zoocriadero Sylvaticus de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador obtuvo un permiso del Ministerio de Ambiente del Ecuador (Patente de manejo Nº 2009–011-FAU-DPAP-MA) para el manejo de seis especies con fines comerciales. En 2010, se creó una empresa privada de biocomercio, Wikiri, como una rama comercial destinada a comercializar ranas producidas por el Zoocriadero Sylvaticus y apoyar las actividades de investigación y conservación del Museo de Zoología de la PUCE. Sin embargo, el apoyo a las actividades de la PUCE se detuvo a fines de 2010, luego de cambios de personal en la PUCE. En 2011, Wikiri (Wikiri S.A. y desde 2016 Oophaga S.A.) fue autorizada para llevar a cabo el manejo de ranas con fines comerciales por el Ministerio de Ambiente del Ecuador (Patente de manejo Nº 03–2011-FAU-DPAP-MA). Desde 2011, Wikiri ha sido el brazo de biocomercio de una instalación de investigación y conservación, Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, que cuenta con laboratorios de última generación, una clínica veterinaria y un museo (Guarderas, 2017). La empresa tiene como objetivo incorporar la ciencia, la responsabilidad social y ambiental en el comercio global de anfibios como animales de compañía, y su producto, EcuaFrog, se introdujo en el mercado para combatir el tráfico de vida silvestre e implementar esfuerzos nuevos, creativos y multidisciplinarios para revertir las tendencias de extinción. Incorpora la ciencia y la responsabilidad social en la mentalidad de un negocio centrado en proporcionar productos de alta calidad para el comercio de anfibios en línea con los Principios de Biocomercio.
La producción de anfibios de Wikiri para el comercio de animales de compañía en Ecuador consiste en una combinación de producción in situ en ubicaciones naturales adaptadas para maximizar la cría y la producción ex situ en instalaciones de cría. La empresa ha tenido un fuerte apoyo de la comunidad del comercio de anfibios y Understory Enterprises, una empresa con sede en Canadá que distribuyó ranas ecuatorianas a EE. UU., Europa y Japón en los primeros años. Actualmente, Wikiri tiene sus propios distribuidores en EE. UU. (por ejemplo, Indoor Ecosystems) y Europa.
Para acceder al comercio legal y sostenible de anfibios, la empresa ha tenido que abordar varios desafíos, incluyendo retrasos en la obtención de permisos de investigación y comercio, temores de biopiratería, la amenaza del contrabando y, más recientemente, preocupaciones sobre la propagación de patógenos.
El crecimiento y éxito a largo plazo de la empresa Wikiri dependerá principalmente del acceso y la expansión de este mercado, lo que impactará directamente en su rentabilidad.
Los avances en la investigación para la detección rápida y rentable de patógenos, en conjunto con procedimientos para garantizar el manejo bioseguro de animales cautivos en los mercados comerciales, están mejorando la viabilidad de implementar medidas para mitigar el riesgo de propagación de enfermedades. En consecuencia, se están haciendo esfuerzos para iniciar un programa de certificación de comercio limpio liderado por la industria (Cavasos et al., 2023).
La información y fotografías de las ranas manejadas, las instalaciones de laboratorio y las granjas de Wikiri son proporcionadas por Verkade (2012, 2014), Stuster et al. (2017) y Guarderas (2017). En Europa, Wikiri (y Centro Jambatu) ha sido promovida con entusiasmo por la familia Verkade en ferias de ranas. Ellos encontraron por primera vez en la naturaleza algunos de los morfos comerciales de Epipedobates tricolor (morfo Cielito) y Epipedobates espinosai (morfo Verkade) (Figura 62).
En agosto de 2022, Wikiri presentó una nueva empresa recreativa, educativa y turística llamada Wikiri Sapoparque, que es un parque temático con la exhibición de anfibios más grande del mundo, ubicado en Quito. El parque presenta alrededor de 60 especies de ranas vivas, incluyendo las ranas arlequín en peligro crítico, y ofrece a los visitantes información de primera mano sobre ciencia, biotecnología, conservación y biocomercio (ver Figura 63).
En 2015, Sinovas y Price proporcionaron una visión general de los volúmenes y tendencias comerciales, estimaciones del valor económico del comercio y otros aspectos notables de los anfibios ecuatorianos, incluyendo especies listadas en CITES (CL). Su informe se basó en gran parte en datos comerciales proporcionados por Wikiri, la única empresa privada ecuatoriana aprobada por el gobierno desde 2009. Según su informe, las exportaciones de CL comprendían cinco especies: Epipedobates anthonyi (rana venenosa de la epibatidina) (43%), Oophaga sylvatica (ranita diablo, como O. sylvatica y O. histrionica) (32%), E. tricolor (rana venenosa tricolor) (20%) y Agalychnis spurrelli (rana de hoja planeadora de Spurrell) (5%).
Aquí proporcionamos datos actualizados y nuevos de las exportaciones de Wikiri hasta diciembre de 2022. Según los registros de Wikiri, entre septiembre de 2010 y diciembre de 2022, se exportaron un total de 6676 ranas vivas CL (9 especies) y no CL (17 especies), que comprenden 26 especies, desde Ecuador (Figura 64).
A partir de 2022, Estados Unidos es el principal importador de ranas vivas de Ecuador (41%), seguido por los Países Bajos (28%), Canadá (11%), Alemania (10%) y otros países (10%). Japón se destaca como un país relativamente nuevo en el comercio de ranas del Neotrópico (Figura 65). Es importante señalar que los países importadores no son necesariamente el destino final de las ranas, ya que algunos de ellos son puertos de entrada. Por ejemplo, los Países Bajos y Dinamarca distribuyen ranas en otros países europeos. Canadá también exportó ranas ecuatorianas a EE. UU., Europa y Japón.
Ocho especies representaron el 84% de las exportaciones, siendo Oophaga sylvatica (ranita diablo) (21%), Ceratophrys stolzmanni (rana pac-man de Stolzmann) (19%), Gastrotheca riobambae (rana marsupial Gualataco) (14%), Epipedobates tricolor (rana venenosa tricolor) (9%), E. anthonyi (rana venenosa de la epibatidina) (5%), Boana picturata (rana arbórea colorida) (4%), Hyalinobatrachium aureoguttatum (rana de cristal de puntos dorados) (4%) y Agalychnis spurrelli (rana de hoja planeadora de Spurrell) (4%) las especies más comercializadas (Figura 66). Las otras 18 especies representaron solo el 16% de las exportaciones, con números que van desde 6 hasta 169 (ver Figura 65). Wikiri ha introducido varios morfos nuevos, incluídos el morfo Verkade de E. espinosai y al menos una docena de nuevas especies. Entre estas, tres especies de ranas arlequín (Atelopus balios, A. elegans y A. sp. (complejo spumarius)) (Figura 67) han sido solicitadas cada vez más, con 367 individuos exportados.
Los datos presentados no revelan tendencias claras, pero algunas de las especies y sus números se discuten más adelante. La Figura 68 muestra el número acumulado de especímenes exportados por año, mientras que la Figura 69 ilustra la marcada variación entre años desde 2010 hasta 2022, como lo indican los números. Por ejemplo, los números variaron desde un mínimo de 280 en 2011 hasta un máximo de 1044 en 2015. Estos números reflejan un aumento gradual en las especies ofrecidas, un aumento en la producción para algunas especies, así como un aumento en las exportaciones para algunas especies, pero cada especie tiene sus propias características. En general, hubo tres disminuciones principales en la exportación de ranas en 2013, 2016 y 2021. La caída de la producción ocurrió antes de 2013 y 2016 debido a problemas tecnológicos. En 2021, la pandemia de COVID-19 impidió el transporte aéreo de ranas vivas.
Cada especie que se exporta tiene sus propias circunstancias únicas que afectan sus ventas y los números exportados a lo largo del tiempo. Por ejemplo, Ceratophrys stolzmanni, que representa el 19% de las exportaciones, solo se exportó desde 2010 hasta 2014, especialmente a Canadá y Alemania. Después de 2014, la producción de esta especie se suspendió en Wikiri debido a problemas técnicos, pero actualmente se están utilizando tecnologías de reproducción asistida para abordar este retraso. Los altos números iniciales de exportación para esta especie pueden atribuirse a varios factores, incluyendo la popularidad de sus congéneres (por ejemplo, C. ornata, C. calcarata), que son apreciados por su belleza, facilidad de mantenimiento y precios relativamente bajos. Además, el apoyo de Understory Enterprises y STC Short Connection, más la novedad de esta especie en el mercado explican sus altos números iniciales de exportación.
La rana venenosa diablito Oophaga sylvatica, que es la rana más exportada con 1372 individuos, ha sido producida en cuatro morfos por Wikiri: Paru (naranja), Situwa (sol de primavera), Diablito (diablito) y Pata Blanca (pie blanco) (Figuras 70, 71). Estos nuevos morfos se introdujeron para reemplazar los antiguos que fueron contrabandeados y nombrados a partir de su localidad de origen. Según Yeager et al. (2020), el uso de nombres comerciales novedosos para sus ofertas ayuda a distinguirlos de los linajes ilegales. Para prevenir el lavado de animales ilegales con sus ofertas legales, Wikiri identifica un rasgo único para cada especie de rana y elige una palabra en el idioma indígena Kichwa o español como nombre comercial. Además, desde 2014, cada una de las ranas exportadas tiene un código único que diferencia a los especímenes legales de los ilegales. El morf Paru es el único que se cría en su hábitat natural en la Reserva Otokiki en la Provincia Esmeraldas, utilizando técnicas de enriquecimiento del hábitat. Los otros tres morfos se crían en una instalación de granja llamada Florida Sapoparque en la Provincia Santo Domingo de los Tsáchilas.
Dos picos en la exportación de Oophaga sylvatica ocurrieron en 2012 y 2015, como se muestra en la Figura 72. En ambos años, la empresa canadiense Understory Enterprises fue el mayor comprador. Sin embargo, en 2015, las ranas también se vendieron a EE. UU., los Países Bajos y Japón. Desde enero de 2011 hasta diciembre de 2022, EE. UU., Canadá y los Países Bajos fueron los principales compradores de esta especie, como se ilustra en la Figura 73.
Uso nacional de anfibios vivos
La práctica de mantener ranas vivas obtenidas de la naturaleza en Ecuador para investigación y exhibiciones en vivarios se remonta a la década de 1970. En 1991, comenzaron a criarse ranas nacidas en laboratorio en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE). Más recientemente, empresas como Hyla y Wikiri han obtenido permisos de manejo del Ministerio de Ambiente de Ecuador para producir ranas criadas en laboratorio y granjas. Si bien las ranas comercializadas domesticamente por Wikiri todavía se utilizan con fines educativos y de investigación, también están contribuyendo al desarrollo de una novedosa afición por los terrarios de anfibios en Ecuador.
La práctica de mantener ranas silvestres vivas en terrarios con fines de investigación fue reportada por primera vez en Ecuador en la década de 1970 por Eugenia M. del Pino. Después de completar su PhD en Biología en la Universidad Emory en 1972 y mientras trabajaba en la PUCE, del Pino comenzó a mantener la rana marsupial Gastrotheca riobambae para estudios embriológicos (del Pino et al., 1975). Describió la estructura de la bolsa y los embriones, las relaciones materno-embrionarias y los cambios en la bolsa relacionados con la actividad reproductiva. Este trabajo se detalla en “Del Pino y las Ranas Marsupiales”.
Gastrotheca riobambae alguna vez fue común en Quito y podía obtenerse fácilmente de los jardines del campus universitario. Del Pino describe vívidamente sus hallazgos iniciales en el campus en el siguiente pasaje:
Se recolectaron especímenes adultos de Gastrotheca riobambae en Quito, Ecuador, en los terrenos de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, de otras localidades dentro de la ciudad y cerca de Machachi, un pueblo ubicado approximately 50 km al sur de Quito. (del Pino et al., 1975)
Decidí que necesitaba buscar una rana interesante. Fui a los jardines de la universidad y encontré dos ranas diferentes. Y la más extraña fue la rana marsupial, que tiene una bolsa y lleva a las crías dentro. La bolsa está en la espalda, como una mochila. (Mossman, 2007)
Además de Gastrotheca riobambae, G. plumbea también se mantuvo brevemente viva en el laboratorio de embriología de la PUCE. En la primera década de la década de 2000, Del Pino y colaboradores pudieron utilizar ranas criadas en laboratorio del programa Balsa de los Sapos de la PUCE para sus estudios embriológicos. Se realizaron varios estudios utilizando Ameerega bilinguis, Dendrobates auratus, Epipedobates machalilla, E. anthonyi, E. tricolor, Engystomops coloradorum y E. randi y fueron publicados por Del Pino y colegas en 2007.
En 1991, Coloma inició varios proyectos de investigación y conservación utilizando ranas vivas en el Departamento de Ciencias Biológicas de la PUCE, un programa que se conoció como Balsa de los Sapos en 2005. El foco del programa estaba en los estudios etológicos y la conservación ex situ de anfibios en peligro de extinción en Ecuador. Entre las primeras especies alojadas en las instalaciones se encontraban Atelopus balios, Telmatobius niger, Hyloxalus awa, H. toachi, Epipedobates machalilla y Allobates kingsburyi. Los animales de las dos primeras especies, que están en peligro crítico en la naturaleza, no pudieron sobrevivir en el laboratorio a pesar de los intentos de mantenerlos con vida. Telmatobius niger se considera actualmente posiblemente extinto, mientras que A. balios ha sido criado y mantenido con éxito en laboratorio por el Centro Jambatu y Wikiri. Las especies dendrobátidas también se mantuvieron para estudios etológicos, resultando en la tesis aún inédita de Correa Monge (1995) y los artículos publicados por Castillo-Trenn y Coloma (2008), Castillo-Trenn (2004) y Quiguango-Ubillús y Coloma (2008). Balsa de los Sapos albergó muchas otras especies, y un resumen del programa está disponible en Coloma et al. (2010) (Ver también “La Balsa de los Sapos en QCAZ”).
Según los registros de Wikiri, un total de 796 ranas vivas CL (7 especies) y NCL (15 especies) de 22 especies fueron vendidas en Ecuador entre septiembre de 2010 y diciembre de 2022 (Figuras 74, 75). Este número convierte a Ecuador en uno de los mayores compradores de ranas, después de EE. UU. y Canadá. Considerando que Canadá exporta sus ranas a EE. UU., Europa y Japón, Ecuador puede ser el segundo mayor consumidor. El número de ranas comercializadas nacionalmente producidas por Wikiri ha ido creciendo constantemente desde la década de 2010 por diversas razones, pero especialmente debido a un interés emergente en el terrarismo para aficionados y fines culturales. Esto se ejemplifica con los terrarios y ranas suministrados y exhibidos en el Museo Interactivo de Ciencias, el Museo del Agua y el INABIO, algunos de los museos más visitados de Quito.
Gastrotheca riobambae fue la especie más comercializada, representando el 30% de las ventas con 237 individuos, incluyendo adultos y renacuajos (ver Figura 74). Le siguieron Epipedobates anthonyi (rana venenosa epibatidina) con 15%, Agalychnis spurrelli (rana de hoja planeadora de Spurrell) con 10% y Ceratophrys stolzmanni (rana pac-man de Stolzmann) con 9%. Las otras 18 especies representaron el 36% de las ventas con números más bajos que van desde 2 hasta 50 individuos (ver Figura 75). Comparando las especies vendidas en el mercado internacional versus el mercado nacional, se encontró que la especie más comercializada internacionalmente, Oophaga sylvatica, se vendió en números bajos localmente. Esto se debe a que el pasatiempo del terrarismo ecuatoriano todavía está en sus primeras etapas, y esta especie es relativamente costosa y requiere cuidados especializados, que usualmente son proporcionados por aficionados avanzados.
Valor del comercio de anfibios vivos
En 2017, un estudio realizado por el Ministerio del Ambiente del Ecuador y la Cooperación Alemana al Desarrollo (MAE y GIZ, 2017) reveló que por cada dólar invertido en el comercio de anfibios, se obtuvieron US$ 1,78 de beneficios económicos para el país. La tasa interna de retorno económica se calculó en 44% para esta actividad, que es más alta que la tasa asignada como costo de oportunidad social (determinada en 12% para Ecuador). El estudio concluyó que económicamente, esta actividad agrega valor a la economía del país. Por lo tanto, sus hallazgos llevan a considerar el biocomercio de anfibios como una solución que agrega valor a la economía nacional mientras simultáneamente contribuye a la conservación de los recursos naturales, el conocimiento tradicional y la distribución de beneficios, en última instancia ayudando a prevenir la pérdida de biodiversidad. Apoyar el biocomercio de anfibios fomenta una larga cadena productiva y la reactivación y diversificación de la economía.
Según datos actualizados de Wikiri, el ingreso neto total por ventas de ranas vivas tanto CL como NCL para el período de septiembre de 2010 a diciembre de 2022 fue valorado en US $912,889, con un valor anual promedio de US $70,222. Hubo un notable aumento constante en las ventas durante este período, como se muestra en la Figura 76. A pesar de representar solo el 18,9% de la cantidad comercializada (para el comercio internacional y naciona), Oophaga sylvatica representó la mayoría de las ventas totales (50,3%). Este alto valor puede atribuirse al alto precio unitario de la especie, en un promedio de US $ 322 por unidad (con variación de precio dependiendo del morfo de color, por ejemplo, US $ 285). De las ventas de O. sylvatica, el morfo Paru representó la mayoría (811 ranas, 50,5%).
